Notre projet questionne les modalités d’incitations des politiques publiques relatives à la protection de la biodiversité adressées aux propriétaires forestiers privés. En effet, nous constatons un succès très relatif des contrats forestiers signés en zone Natura 2000 notamment. Pour l’expliquer, nous formulons l’hypothèse que le caractère uniquement monétaire des incitations des contrats Natura 2000 peut créer un « effet d’éviction » auprès de la majorité des propriétaires forestiers, c’est-à-dire réduire leurs comportements de gestion aux origines pro-sociales (altruisme, image de soi,…). Ainsi, en se référant à la littérature économique sur les comportements pro-sociaux, nous considérons que l’incitation à la protection de la biodiversité en forêt peut aussi reposer sur des motivations non monétaires.
Au-delà de Natura 2000, cette question d’efficacité des incitations, comprise ici comme le nombre de propriétaires engagés dans la protection, se pose aussi pour la mise œuvre de politiques spécifiques à d’autres échelles. C’est le cas au sein du Parc Naturel Régional des Ballons des Vosges, notre site d’étude, qui envisage la promotion de mesures sylvo-environnementales en direction de la biodiversité ordinaire. On peut aussi penser à la mise en œuvre des trames vertes, aux schémas régionaux de cohérence écologique, etc. Aussi, notre objectif scientifique est double :
  - vérifier notre hypothèse en mesurant l’effet d’éviction associé au contrat monétaire et les différentes motivations des propriétaires forestiers privés (monétaires, sociales, éthiques) ;
   - montrer qu’introduire des modalités de contrat relatives à des motivations non monétaires et qu’adapter la qualité de l’institution signataire (aujourd’hui le Préfet ou son représentant en Natura 2000) permettent de disposer de mécanismes d’incitations plus efficaces auprès des propriétaires forestiers privés.
Notre projet de 24 mois est interdisciplinaire, associant des économistes et une socio-anthropologue. Les méthodes sont quantitatives en économie (enquête téléphonique et Internet, économétrie, « Choice Experiment ») mais aussi complémentaires et en dialogue avec l’approche ethnographique. Sur le plan des politiques publiques, les recommandations potentielles de cette recherche appelleront à considérer un ensemble plus large de couples incitations / institutions porteuses pour atteindre une efficacité plus grande en termes d’adhésion et de permanence. Ces prescriptions porteront notamment sur l’introduction d’incitations non monétaires et sur les conditions d’un recours à des institutions décentralisées privées ou publiques.

L’état sanitaire des forêts est menacé de manière directe par le changement climatique, notamment par la récurrence et l’intensité croissante des épisodes de sécheresse estivale, et de manière indirecte par ses conséquences sur la pullulation de ravageurs. La diversité des arbres est susceptible de tempérer ces risques. En effet, les forêts mélangées sont de plus en plus reconnues comme étant plus productives, plus résistantes et plus résilientes vis-à-vis des perturbations biotiques et abiotiques que les forêts monospécifiques. Pourtant, une question reste à explorer : comment le changement climatique va-t-il influencer le sens et la magnitude des effets de la diversité des arbres sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers, tant en termes de productivité que de résistance ? Si les effets directs du stress hydrique sur la performance des arbres sont assez bien connus, les effets interactifs de la sécheresse et des dégâts causés par les herbivores restent en effet à explorer. Dans ce contexte, le projet proposé vise à répondre aux questions suivantes : 1) Quel est l’effet de la diversité des arbres sur leur croissance et sur la productivité des peuplements forestiers mélangés ? 2) La diversité spécifique des arbres constitue-t-elle une assurance de stabilité pour le fonctionnement des écosystèmes forestiers vis-à-vis des épisodes de sécheresse ? 3) Quel est l’effet de la diversité des arbres sur la résistance des peuplements forestiers aux insectes herbivores ? 4) Dans quelle mesure le sens et la magnitude des effets de la diversité des arbres sur la productivité des peuplements forestiers et leur résistance aux herbivores sont-ils modifiés sous contrainte hydrique ? 5) Quels sont les mélanges d’essences conférant la meilleure productivité et la meilleure résistance des peuplements forestiers ?
De manière à produire des résultats génériques applicables à différents types forestiers, un accent particulier sera mis dans ce projet sur les mécanismes sous-tendant les effets interactifs de la diversité des arbres et du stress hydrique sur les interactions biotiques et les relations biodiversité-productivité et biodiversité-résistance (herbivores, sécheresse). L’accomplissement de cet objectif sera permis par une démarche complètement expérimentale construite autour du dispositif ORPHEE dont la mise en place (2007-2008) a été financée par le GIP ECOFOR. Ce dispositif – ORPHEE – est intégré au réseau international de sites expérimentaux, TREEDIVNET manipulant la diversité des arbres en forêt (www.treedivnet.ugent.be). Installé au sud de Bordeaux, il s’étend sur 12 hectares. Ce dispositif se caractérise par 8 répétitions de 31 parcelles forestières dont la composition correspond à chacun des mélanges de une à cinq espèces natives des Landes de Gascogne (Pinus pinaster, Betula pendula, Quercus robur, Q. ilex, Q. pyrenaica). Les modèles climatiques locaux prévoient une augmentation de la fréquence et de l’intensité des sécheresses estivales pour les forêts atlantiques. Dès 2014, l’irrigation de la moitié du dispositif permettra de lever la contrainte hydrique estivale de manière à tester selon un plan complètement factoriel les effets de la diversité des arbres et du stress hydrique sur le fonctionnement des parcelles expérimentales. La croissance des arbres et la productivité des parcelles expérimentales sous contrainte hydrique intègrent la complexité des interactions biotiques directes et indirectes impliquant les arbres, la végétation herbacée, les herbivores et leurs ennemis naturels. De manière à isoler ces différentes interactions, le projet est composé de cinq tâches dont la synthèse permettra d’explorer les synergies et antagonismes d’effets de ces différentes interactions biotiques sur la performance (croissance) des arbres. La première tâche est centrée sur les interactions arbres-herbivores. Elle vise à évaluer la plasticité des traits foliaires des arbres en réponse à l’identité de leurs voisins et au stress hydrique (i.e. traits de réponse) et à relier la variabilité des traits à l’herbivorie et aux performances des herbivores (i.e. traits d’effets). La seconde tâche consistera en l’étude de l’effet du stress hydrique et de la composition des peuplements forestiers sur l’efficacité du contrôle biologique des herbivores par leurs ennemis naturels. La troisième tâche relève de l’écophysiologie. A partir de l’utilisation de marqueurs isotopiques, elle a deux objectifs : (i) la caractérisation de l’efficience d’utilisation de l’eau des différentes essences le long du gradient de diversité, en interaction avec le stress hydrique, et (ii) l’évaluation de l’effet de la compétition pour l’eau et la lumière entre différentes essences sur leur profondeur d’enracinement. La quatrième tâche vise à caractériser la réponse des communautés végétales au gradient de diversité dans la canopée, en interaction avec le stress hydrique.
Les effets des interactions entre les arbres et leurs environnements biotique et abiotique sont étudiés séparément dans les tâches 1 à 4. De manière à intégrer l’ensemble de ces interactions, la dernière tâche consistera en l’évaluation de l’effet du stress hydrique et de la diversité des arbres sur la performance globale des parcelles, à travers l’estimation de la production de biomasse. Elle se basera sur des mesures dendrométriques et des relations d’allométrie. L’herbivorie étant renseignée à l’échelle de l’arbre, elle sera utilisée comme co-variable dans la modélisation de la croissance des différentes essences, en monocultures et en mélanges. La modélisation ainsi basée sur les données de terrain permettra d’évaluer l’intérêt des mélanges d’essences en termes de productivité des peuplements forestiers.
Ce projet fournira des éléments de compréhension de l’effet de la diversité des arbres sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers sous contrainte hydrique à deux niveaux : au niveau de la parcelle, par une description des patrons de réponse de la végétation du sous bois, de la productivité totale, de l’herbivorie et de la prédation, et à l’échelle de l’arbre individuel (physiologie, croissance, herbivorie). L’originalité de ce projet réside dans son caractère intégrateur des interactions complexes entre différents niveaux trophiques, et entre le compartiment biotique et abiotique. Par l’accent mis sur les mécanismes, il fournira des résultats génériques permettant leur transposition à d’autres modèles que ceux étudiés, en faisant ainsi un outil éclairant sur le choix des essences à associer préférentiellement (hypothèse d’assurance et de tradeoffs) pour favoriser la productivité et la résistance des forêts dans un contexte de changement climatique. Ainsi, une sixième tâche, pilotée par le CRPF, aura pour objectif l’évaluation de l’intérêt sylvicole des mélanges d’essences en forêt de plantation, ainsi que le transfert et la valorisation des résultats du projet auprès des propriétaires forestiers et des professionnels de la filière bois en Aquitaine. Elle aboutira à la rédaction d’un rapport technique diffusant les résultats de la recherche.

Les changements globaux affectent les processus écosystémiques des forêts et les services qui en découlent, en modifiant les conditions environnementales. Ils influencent également indirectement les écosystèmes forestiers en modifiant la composition des communautés. Or, de tels changements de biodiversité sont susceptibles d’affecter le fonctionnement des écosystèmes, puisque les processus écosystémiques – comme la productivité, la décomposition et le recyclage des nutriments – sont particulièrement sensibles à la diversité en espèces. Le rôle de la diversité sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers a en effet été démontré de diverses façons, aussi bien expérimentalement que via des observations in situ. Mais s’il existe de nombreux travaux sur la relation entre diversité et le niveau moyen atteint par un processus donné (productivité ou décomposition par exemple), peu d’études ont cherché à estimer l’effet de la diversité sur la stabilité de ces processus écosystémiques. Cette stabilité concerne la capacité d’un écosystème forestier à maintenir sa structure et ses propriétés après une perturbation ou un stress (stabilité par résistance), et aussi sa vitesse de récupération (stabilité par résilience). Ce manque de connaissances sur la stabilité des écosystèmes est particulièrement criant pour les écosystèmes forestiers ; et les inconnues sont encore plus grandes si l’on considère l’interaction entre effet de la diversité et effets du changement climatique. Pourtant, dans ce contexte de changement climatique, mieux connaître la résistance des peuplements et leur résilience semble primordial, que l’on se place du point de vue de la conservation de diversité à l’échelle locale ; ou du point de vue du gestionnaire, pour qui la préservation de services écosystémiques (e.g. production) au cours du temps est aussi importante que la recherche d’un gain de productivité ponctuel. Sous cet angle appliqué, un point clé est l’identification de mélanges qu’il serait intéressant de maintenir ou même de favoriser pour l’adaptation des forêts au changement climatique.
Partant de ces constats, ce projet vise (i) à apporter de nouvelles connaissances sur l’effet de la diversité ligneuse (arbustes inclus) sur la stabilité des écosystèmes forestiers, et ce sous différentes conditions climatiques ; (ii) à identifier les types de mélanges qu’il serait intéressant de maintenir ou de favoriser pour l’adaptation des forêts au changement climatique dans les zones de montagne et méditerranéenne ; et (iii) à développer un savoir-faire en ingénierie forestière sur les conditions techniques de maintien ou de promotion de ces mélanges. Ce projet se focalisera sur la région méditerrano-alpine, région où se trouvent de nombreux types forestiers identifiés comme sensibles au changement climatique. Un tel projet améliorera nos connaissances fondamentales sur la stabilité des forêts face aux facteurs climatiques et sa dépendance vis-à-vis de la diversité. Il renseignera également sur les essences et mélanges d’intérêts, ainsi sur que les pratiques sylvicoles les plus favorables. Le projet comportera donc des recommandations de gestion en fonction des résultats obtenus à la fois grâce aux mesures et aux simulations et également par une démarche d’ingénierie des mélanges pour définir des pistes de gestion pour l’adaptation des forêts au changement climatique.
Nous étudierons donc la réponse - à la diversité et au climat - de deux processus écosystémiques clés, la croissance des arbres et la décomposition des litières, ainsi que de la régénération, processus démographique crucial dans le contexte de changement climatique. Plus précisément, après avoir vérifié que (i) la croissance moyenne des peuplements et la décomposition des litières augmente avec la diversité (intra- et inter-spécifique) des ligneux, nous testerons (ii) si la stabilité de la productivité et de la décomposition des peuplements augmente avec la diversité (intra- et inter-spécifique) des ligneux, (iii) si l’effet du mélange est plus fort dans les conditions environnementales plus stressantes, et (iv) si la régénération est favorisée par la diversité des espèces et de la structure du peuplement notamment en conditions climatiques plus stressantes.
Pour ce faire, ce projet reposera sur trois volets complémentaires. Tout d’abord des mesures in situ en considérant des gradients climatiques (gradients latitudinaux nord-sud, gradients altitudinaux, en Provence et dans les Alpes) et différentes conditions de mélanges. Puis une approche de modélisation pour étudier la relation diversité-stabilité, grâce à un modèle de dynamique forestière. Cette approche doit permettre de confirmer les effets constatés in situ, et d’essayer de les décomposer pour en comprendre les mécanismes. Enfin, une démarche d’ingénierie forestière associant chercheurs et gestionnaires du projet qui s’appuiera sur une synthèse bibliographique sur les mélanges d’intérêt et sur la conduite de ces mélanges, ainsi que sur un travail de simulation de modalités de gestion de ces mélanges, à l’aide du modèle, selon certains scénarios d’évolution climatique.
Outre l’effet positif du mélange sur la productivité moyenne, la vitesse de décomposition et le succès de la régénération, on s’attend à ce que l’effet positif du mélange sur ces processus soit plus fort lorsque la variabilité intra-spécifique est faible. On s’attend également à ce que cette situation se rencontre plus souvent en conditions plus stressantes, avec une sécheresse estivale par exemple. Le modèle doit permettre d’explorer les mécanismes pouvant expliquer ces effets (au niveau de la productivité essentiellement), comme par exemple l’asynchronie de la réponse des espèces aux conditions environnementales. Enfin ce projet doit permettre de tester la mise au point de scénarios sylvicoles pour les différentes situations écologiques d’intérêt, en identifiant les essences impliquées et les modes de gestion utilisés.
Le projet se déroulera sur 3 ans et demi, avec notamment trois saisons de terrain. Il débutera notamment par un workshop initial qui doit permettre une réflexion en amont pour les aspects opérationnels du projet (terrain, simulations) et anticiper le transfert vers la gestion.
Ce projet bénéficiera d’interactions avec d’autres projets, qu’ils soient nationaux ou internationaux, principalement ceux qui portent sur l’importance des effets de la diversité sur les processus écosystémiques et/ou sur l’impact des changements globaux sur les patrons de diversité (à différentes échelles spatiales). En particulier, il est important de noter que le projet profitera des données acquises dans le projet BioProFor (ANR, 2012-2014) et de l’outil de modélisation initié dans le cadre du projet BACCARA (EU FP7) et amélioré via le projet EC21C (BiodiverSa, 2013-2016), ainsi que des acquis des projets portant sur les forêts mélangées (RESINE, GEFORHET, ECOGER).
Enfin ce projet se caractérise par une approche originale liant observations et modélisation, tout en proposant une interaction forte entre chercheurs et gestionnaires pour définir une démarche d’ingénierie des mélanges originale, et proposer des pistes de gestion pour l’adaptation des forêts au changement climatique.

Ce projet s’intéresse aux relations entre diversité/composition floristique des communautés d’arbres et turnover du couvert forestier en forêt tropicale. Depuis la proposition par Phillips & Gentry (1994) d’une accélération généralisée du turnover forestier différentes sources de forçage ont été identifiées (fertilisation, climat) auxquelles s’ajoute une pression anthropique croissante. Cette transformation des forêts tropicales s’accompagnerait notamment d’un accroissement très significatif de la proportion de lianes au détriment de la fraction arborescente. Il est cependant impossible de vérifier expérimentalement les conséquences à long terme de cette accélération sur le devenir des espèces composant ces communautés forestières et leur modélisation complexe est sujette à controverse. Nous proposons d’utiliser une situation remarquable, non encore étudiée, d’opposition entre versants au vent et sous le vent des reliefs de Guyane, comme un modèle naturel de l’impact du forçage du turnover forestier sur la diversité des communautés d’arbres. Les informations dont nous disposons font état de l’existence de forêts à canopée très haute sous le vent des reliefs (comparables aux situations remarquables décrites pour les forêts du sud-est asiatique) et d’une mosaïque de forêts hautes et de forêts à lianes du côté au vent. Cette opposition s’étend au-delà des seuls versants. Notre projet prévu sur 3 ans s’appuiera sur 4 sites principaux, non exploités et présentant ce fort contraste : deux en zone Sud (PAG) et deux en zone Nord (ONF). Nous y effectuerons des levés LiDAR et des relevés de terrain permettant de caractériser les relations dynamique-structure-diversité et de les comparer avec d’autres sites déjà étudiés, certains en exploitation forestière ou simulation d’exploitation, d’autres demeurés en forêts naturelles.
La composition floristique des communautés d’arbres (quatre compagnes lors des saisons sèches) sera abordée par deux méthodes compatibles avec celles des projets connexes conduits par les équipes du labex CEBA : l’une « botanique » sera mise en œuvre par des relevés quantitatifs de type segments de point-quadrat échantillonnant 120 arbres de dbh ≥ 10 cm (déjà mise en œuvre dans plusieurs sites) répétés dans chacun des paysages forestiers ; l’autre, « inventaires forestiers », issue d’un projet récent mené par l’ONF et ses partenaires scientifiques (UMRs AMAP et ECOFOG), consiste en des relevés linéaires (20m x 3 km) des arbres de dbh ≥ 17,5 cm, une caractérisation environnementale (pédologique) et une mesure des hauteurs d’arbres dominants.
La mesure, sur de larges superficies (2 000 à 4 000 ha par site) des statures et structures (au sens de Bongers 2001) ainsi que, via une approche diachronique (t1 déjà acquis ou à acquérir grâce à une télédétection LiDAR aéroportée, dont nous maîtrisons bien les aspects techniques. Cette technique, qui permet une cartographie détaillée de la canopée, du volume de végétation et de la topographie, est actuellement mis en œuvre en Guyane par l’ONF pour le suivi des secteurs en exploitation. Une approche comparative entre secteurs soumis ou non à exploitation est envisagée. Le changement d’échelle sera abordé à l’aide d’une approche télédétection optique qui visera à améliorer la détection des types forestiers et donc leur cartographie ainsi que la détection des indices de perturbation (trouées). Sur ces deux thématiques, les résultats obtenus par l’équipe proposante et utilisés par les gestionnaires méritent d’être approfondis. Une thèse est dédiée à cette approche. Le présent projet vise donc à fournir aux gestionnaires d’espaces forestiers des éléments et outils de diagnostic et d’interprétation en termes de trajectoire dynamique et de susceptibilité aux forçages anthropiques et climatiques des couverts forestiers, afin d’améliorer les itinéraires techniques de gestion. Il se focalise sur les espaces forestiers à canopée haute et très haute, en les comparant entre eux ainsi qu’aux forêts adjacentes, plus basses ou plus ouvertes, avec une double ambition : 1) mieux comprendre les interrelations entre stature, structure, dynamique et composition/diversité des communautés d’arbres ; 2) fournir des clefs de lecture et d’interprétation de ces paramètres afin d’améliorer les outils de diagnostic et de suivi des forêts de Guyane. Plus précisément, il s’agit de :

1. Finaliser une carte de types forestiers par combinaison de télédétection optique et LiDAR :

• améliorer la typologie et la cartographie par télédétection optique (imagerie à moyenne résolution (10 - 30 m), approche multi-temporelle et modélisation du signal (DART), avec appuis de levés LiDAR et de relevés de terrain) des forêts hautes et très hautes de Guyane ;
• fournir aux gestionnaires une carte des types forestiers qui complètera l’approche environnementale déjà mise en œuvre (carte des paysages géomorphologiques).

2. Déterminer à l’aide d’inventaires botaniques quantitatifs et de relevés forestiers, la part de diversité (α et β) de la composante arborescente de la biocénose associée aux variations de stature et structure dans ces paysages forestiers :

• analyser conjointement les inventaires botaniques et forestiers en relation avec les cartes de structures élaborées aux échelles locales et régionale.

3. Inférer un modèle de relation entre dynamique, stature-structure et diversité ; étudier ses conséquences en termes de gestion forestière :

• améliorer la télédétection à large échelle des processus dynamiques par une approche multi-temporelle ; mesurer, à l’aide de levés LiDAR, sur une période de deux années minimum (dix années pour deux des sites d’étude) les processus dynamiques (accrescence, ouverture) en relation avec la stature et structure du couvert en tenant compte de l’exposition au vent ou sous le vent des reliefs ;
• mesurer, à l’aide de levés LiDAR diachroniques, le niveau de contagion dans le temps des ouvertures de canopée en fonction de la stature et structure initiale du couvert ; inférer un indicateur de susceptibilité (processus auto-entretenu par exemple) aux forçages entraînant une ouverture des canopées ;
• comparer les modifications de structure consécutives aux exploitations avec les dynamiques naturelles étudiées ; fournir des prospectives quant aux conséquences en terme de susceptibilité de communautés d’arbres aux forçages anthropiques et climatiques.

4. Contribuer à la mise en place d’un dispositif de suivi à long terme de l’impact des changements climatiques sur la forêt non soumise aux impacts anthropiques (PAG) :

• mise en place d’une stratégie pour le suivi du couvert forestier à différentes échelles par télédétection optique, LiDAR et parcelles permanentes.

Ces objectifs s’inscrivent dans la démarche adoptée par le labex CEBA (Centre d’étude de la biodiversité amazonienne) et sont en adéquation avec plusieurs aspects importants des politiques publiques nationales et régionales qui visent d’une part au renforcement de la connaissance des territoires forestiers, des systèmes écologiques qu’ils renferment, de leurs composantes biotiques et d’autre part, à une amélioration des mesures de gestion, conservative ou non, et du suivi (proposition de mesure d’adaptation au changement climatique dans le cadre des exploitations, participation à l’atténuation, maintien de la résilience des peuplements exploités).

Les stratégies de régénération des forêts, en particulier des chênaies, représentent un enjeu majeur à la fois économique et écologique qui impose de se projeter sur le long terme, i.e., plusieurs siècles, en raison du cycle de vie extrêmement long des arbres. Dans ce contexte, le changement climatique suscite des inquiétudes quant à la capacité qu’auront les populations d’arbres d’intérêt majeur à s’adapter, en quelques générations, aux bouleversements climatiques annoncés. Plusieurs projets de recherche menés au cours de la dernière décennie ont tenté d’évaluer la diversité des réponses du chêne dans des conditions climatiques contrastées. Si la plupart de ces travaux concerne la phénologie foliaire, étonnamment, actuellement aucune étude équivalente n’est menée sur les stratégies de reproduction du chêne, alors qu’il s’agit là d’un élément central dans le processus de régénération des chênaies. Le projet présenté vise à apporter un éclairage nouveau sur les capacités des chênaies à faire face au changement climatique en se focalisant sur le devenir du masting du chêne (stratégie de reproduction caractérisée par des fructifications massives, intermittentes et synchronisées à l’échelle d.une population d’arbres) et sur le devenir des consommateurs de glands qui sont susceptibles de fortement impacter la démographie des chênes. Nous nous focaliserons en particulier sur des consommateurs qui donnent prise à l’action publique (3 espèces d’ongulés, 4 espèces d’insectes). Ce projet s’articule selon 4 axes.

Dans l’axe 1, nous développerons un ensemble d’approches complémentaires, qui visent à mieux comprendre les mécanismes proximaux qui sous-tendent le masting du chêne en intégrant les processus endogènes à l’arbre (lien entre son effort de floraison, de fructification et de croissance végétative courants en fonction de ses productions fruitières passées) et les conditions environnementales (disponibilité en pollen, conditions climatiques). Il s’agit là d’un pré-requis pour alimenter nos modèles prévisionnistes (Axe 3). Nos approches reposeront sur la quantification de paramètres directement liés à la reproduction des chênes sur un large réseau de sites d’observation (voir ci-après). Nous nous attendons en particulier à un impact marqué des conditions climatiques sur le succès de pollinisation, le succès de fécondation des fleurs et le processus de maturation des jeunes fruits.

Dans l’axe 2, dans la perspective d’établir des scenarii solides du devenir des chênaies, nous explorerons rigoureusement la dynamique « glandée - consommateurs de glands- régénération ». Le changement climatique pourrait en effet fortement impacter les patrons de fructification et indirectement la démographie des consommateurs de fruits, qui en retour influenceraient le recrutement et le potentiel de régénération des populations d’arbres. Dans ce projet, nous nous focaliserons sur trois espèces d’ongulés d’intérêt cynégétique (sanglier, cerf, chevreuil) et sur une communauté d’insectes parasites des glands. Nous analyserons (i) l’impact du masting sur la démographie de ces espèces et (ii) celui des consommateurs sur le potentiel de régénération des chênaies. Chez les ongulés, nous prédisons que les réponses démographiques des populations seront extrêmement fortes chez le sanglier, peu marquées ou absentes chez le chevreuil et intermédiaires chez le cerf. Nos investigations seront fondées sur les suivis intensifs à long terme de populations d’ongulés menés dans 4 sites en France et 1 site en Italie. On s’attend par ailleurs à ce que la structure et la dynamique des communautés d’insectes (ainsi que le taux d’infestation des fruits et le pouvoir germinatif des glands) soient très sensibles (i) à l’amplitude des fluctuations interannuelles des fructifications et à leur composante stochastique, (ii) au degré de synchronisation de ces fructifications entre les arbres et (iii) à la taille des fruits. Des données précises seront obtenues annuellement pendant 6 ans consécutifs sur notre réseau de 15 sites d’étude en plaine offrant des situations environnementales naturellement contrastées.

Dans l’axe 3, nous élaborerons des modèles hybrides de « masting » (mécanistique et statistique basés sur des méthodes de Monte-Carlo par chaînes de Markov) qui prendront en compte ‘.impact des conditions climatiques sur le masting (mis en évidence dans l’Axe 1) et qui devraient permettre de générer des patrons de fructification fidèles aux observations empiriques. Sur la base de ces modèles et des projections des modèles climatiques issues des travaux du GIEC (IPCC 2013), nous proposerons différents scenarii sur le devenir du masting. Nous pourrons alors évaluer l’impact du changement climatique, via les modifications induites sur le masting, sur la démographie des ongulés (modèles matriciels stochastiques de Leslie-Lewis), sur la dynamique des communautés d’insectes et sur le potentiel de régénération des chênaies (modèles « individu-centré » de la dynamique de communautés d’insectes à l’échelle d.une population d’arbres structurée spatialement). Dans l’axe 4, nous fournirons de nouvelles connaissances et outils qui pourraient contribuer à optimiser la procédure de régénération des chênaies et le contrôle des populations d’ongulés. En fonction des résultats des premiers axes, nous proposerons que les critères sur lesquels se fonde la méthode de régénération des chênaies puissent être élargis à la taille des fruits, un critère simple à évaluer et susceptible d’avoir un double effet positif sur le succès de régénération : (i) le pouvoir germinatif d’un gros fruit, même infesté, serait augmenté et (ii) l’augmentation de la taille des fruits est susceptible d’amplifier l’épuisement des ressources énergétiques de l’arbre consécutif à une reproduction, et ainsi d’accroître encore les fluctuations interannuelles de glandée et la synchronisation des productions entre arbres, renforçant alors le masting et le contrôle des populations de ravageurs.

Nous évaluerons également de nouveaux critères d’ajustement des plans de chasse basés sur une prédiction fiable du niveau de la glandée à venir. Dans ce cadre, une première étape du programme sera d’évaluer l’impact des glandées sur les dégâts agricoles et forestiers occasionnés par les ongulés. La seconde étape consistera à élaborer une méthode robuste mais légère d’estimation de la glandée à l’échelle d’une localité ou d’une unité de gestion. Cet outil sera mis en place sur notre réseau de surveillance des glandées (150 chênes répartis sur 15 sites) avant d’être exporté à l’ensemble des territoires de chasse ; ce critère pourra ainsi être pris en compte pour ajuster les plans de chasse à l’échelle des départements.

Résumé du projet :

L'extension raisonnée du réseau de réserves fait partie des mesures adoptées par la Stratégie Nationale pour la Biodiversité pour améliorer la biodiversité forestière métropolitaine française. Ce choix de gestion apparaît judicieux car la littérature scientifique souligne que la non-exploitation est un des axes qui favoriserait une partie de la biodiversité forestière menacée par la gestion forestière traditionnelle. Néanmoins, en France notamment, les connaissances qui sous-tendent ce choix font défaut. Cette orientation de gestion rejoint ainsi les nombreuses politiques concernant la biodiversité qui sont mises en œuvre sur la base de concepts ou d'idées consensuelles, mais dont le fondement empirique est mince et l'efficacité pratique peu connue (Sutherland et al. 2004).
Aussi, le premier objectif du projet « Gestion forestière, Naturalité et Biodiversité » (GNB) est de quantifier et de mieux comprendre la réponse de 7 groupes taxinomiques à l’arrêt de l’exploitation forestière dans plusieurs massifs forestiers Français, et de la confronter à une analyse de la littérature scientifique mondiale. L'analyse de la bibliographie mondiale sur la question, nous permettra de préciser, notamment sur le plan quantitatif, les premiers résultats publiés à partir de la bibliographie européenne (Paillet et al., 2010) ; elle permettra par ailleurs de définir les hypothèses les plus prometteuses expliquant le lien entre arrêt de l'exploitation et biodiversité – notamment des hypothèses relatives au régime des perturbations. C'est sur ces hypothèses que sera basée la première partie des analyses des données récoltées sur le terrain.
Le second objectif du projet GNB est de tester des indicateurs indirects de biodiversité sur un gradient étendu d'intensité de gestion. La seconde partie des analyses des données sera ainsi fondée sur la comparaison de différents modèles écologiques explicatifs de la biodiversité, associés soit à la problématique "arrêt de l'exploitation", soit à des indicateurs de gestion durable actuellement utilisés ou en cours de développement.
Le troisième objectif du projet est d'ordre méthodologique : nous effectuerons des tests de protocoles et des développements statistiques utiles non seulement pour ce projet mais de manière plus générale pour l'analyse de ce type de données en écologie ou pour les besoins des gestionnaires. Nous testerons notamment l'effet observateur sur les protocoles de relevés mycologiques et bryologiques et sur le relevé d'Indice de Biodiversité Potentielle (Larrieu and Gonin 2008). Nous développerons un protocole de caractérisation des perturbations de la canopée forestière permettant de quantifier le régime de perturbations de la canopée passé. Nous améliorerons les méthodes statistiques d'analyses de données de biodiversité (données en présence-absence ou données de comptage) en modélisant l'autocorrélation spatiale. Ces méthodes devraient permettre de mieux prendre en compte le problème de pseudo-réplication (Hurlbert 1984) typique des études sur le sujet, caractérisées par des placettes moins dispersées dans l'espace dans les forêts non-exploitées qu'en forêts exploitées.
Nos résultats seront non seulement des résultats supplémentaires sur une question peu abordée en Europe tempérée occidentale, mais aussi parmi les seuls résultats sur le sujet abordant la question sur plusieurs massifs, avec un contrôle stationnel et des modèles statistiques quantitatifs adaptés aux types de données recueillies.

Résumé du projet :

L’objectif du projet est de définir les conditions d’une sylviculture des peuplements hétérogènes à hêtre, sapin, épicéa et essences associées répondant au double objectif de produire plus tout en préservant mieux la biodiversité. Un premier axe, basé sur l’utilisation du modèle Samsara2 pour les sapinières-pessières de montagne et d’une nouvelle version du modèle, étendue aux principales essences forestières des Alpes et du Jura, permettra d’explorer cette question par analyse de sensibilité globale. Nous analyserons l’effet de l’intensité des prélèvements (taux de récolte et d’éclaircie - diamètre d’exploitabilité), de leur répartition par espèces et de leur organisation spatiale (trouées), des conditions d’environnement (climat et sol), du régime de perturbations et de la composition du peuplement initial (effet réciproque de la biodiversité) sur la durabilité de la sylviculture menée, l’hétérogénéité du peuplement, la production, la résilience, la diversité arborée et sur des indicateurs indirects de biodiversité calculés à partir de la structure du peuplement. Nous testerons l’hypothèse qu’une gamme intermédiaire d’intensités de sylviculture permet un compromis durable entre production et biodiversité. Dans un deuxième axe, nous testerons la capacité des indicateurs indirects de biodiversité utilisés à prédire la diversité floristique observée sur les placettes IFN des Alpes et du Jura et nous améliorerons ces indicateurs. Dans un troisième axe, nous élaborerons un protocole d’expérimentation sylvicole de terrain pour les hêtraies-sapinières-pessières hétérogènes à partir de peuplements adultes et nous installerons quatre expérimentations dans les Alpes et le Jura. Les simulations nous permettront de cibler un nombre limité de modalités sylvicoles contrastées à conduire et des structures de peuplements adultes initiaux dans lesquels les facteurs hétérogénéité en dimension, densité et équitabilité des espèces seront contrôlés indépendamment.
Les résultats attendus sont une définition des gammes de variables de sylviculture, de conditions d’environnement et de composition permettant d’assurer un compromis durable entre production et préservation de la biodiversité en hêtraies-sapinières-pessières ; l’élaboration d’itinéraires sylvicoles et d’algorithmes d’éclaircie réutilisables dans des guides de sylviculture et d’autres modèles de simulation ; une amélioration et une évaluation d’indicateurs indirects de biodiversité pour la flore ; une avancée méthodologique sur la manière de construire des expérimentations sylvicoles de terrain en peuplements hétérogènes ; et l’implantation de quatre expérimentations.

Le projet, conduit en partenariat entre le IRSTEA et l’ONF associera modélisateurs et sylviculteurs de terrain.

Résumé du projet :

Produire plus tout en préservant mieux la biodiversité est un objectif du Plan Forestier National et du Grenelle de l'Environnement. Plus largement l'augmentation des prélèvements de bois en forêt est souhaitée à l'échelle européenne. Par ailleurs, dans le cadre des changements climatiques, de nombreuses recommandations sont faites pour réduire le nombre d'arbres sur pied des peuplements afin de réduire la consommation en eau et ainsi mieux faire face aux sécheresses récurrentes que subissent nos écosystèmes. Toutes ces mesures vont dans le sens d'une augmentation des prélèvements de bois en forêt.
Les conséquences de ces changements de pratique en termes de biodiversité n'ont toutefois pas fait l'objet de recherches approfondies, tant au niveau national qu'international. Les recherches sont tout au mieux fragmentaires, n'étudiant souvent qu'un seul compartiment de la diversité (la flore) et sur des dispositifs peu ou mal contrôlés. En réduisant le nombre d'arbres, le forestier augmente les ressources, notamment en eau et lumière, ce qui provoque en retour une augmentation de la biomasse végétale du sous-bois, avec des réactions possibles sur les autres compartiments de l'écosystème, insectes, gastéropodes, faune du sol. Comment et en quoi ces changements ont des répercussions sur la diversité de l'ensemble est une question en débat. Nous nous proposons de l'aborder via des réseaux multi-sites de parcelles expérimentales, le GIS « coopérative de données sur la croissance des peuplements forestiers » et le réseau « chêne » du LERFOB, qui testent différents scénarios d'intensité d'éclaircie de façon contrôlée.
Cette étude a donc pour objectif d'étudier les conséquences de l'intensification des prélèvements de bois en forêt sur différents compartiments de la biodiversité en futaie régulière de chêne et d'en modéliser la réponse en fonction des caractéristiques du peuplement, du climat lumineux, de la disponibilité en eau et de la température, afin d'en généraliser les résultats. Les essences choisies (chênes sessile et pédonculé) sont largement répandues en Europe et les résultats pourront donc avoir une plus grande portée que la simple échelle nationale.
Plus spécifiquement il s'agit de mesurer et mettre en évidence les variations des communautés végétales (flore vasculaire, bryophytes dont les épiphytes), d'insectes, de la faune du sol et des gastéropodes sur une gamme de scénarios sylvicoles très contrastés et parfaitement contrôlés. En parallèle, la variation des facteurs du milieu, lumière, eau et température sera mesurée afin d'établir un lien fonctionnel entre observations de diversité et pratiques sylvicoles. Ce lien sera finalement modélisé pour généraliser les résultats obtenus et afin d'obtenir un outil de prédiction de l'impact des prélèvements sur la biodiversité.
Outre cet outil de simulation, les résultats seront valorisés via des supports scientifiques et techniques (revues, site web, colloque) et par notre partenaire gestionnaire l'ONF.

Résumé du projet :

La trame verte et bleue (TVB) doit permettre aux espèces de pouvoir migrer au sein des paysages, en particulier sous la contrainte climatique. Néanmoins, la TVB est sujet de controverses scientifiques, en particulier (1) sur la proportion d'espèces dont la distribution est effectivement limitée par leur faible capacité de dispersion et (2) sur l'efficacité des corridors à maintenir la biodiversité dans un paysage. Certains auteurs suggèrent en effet que la distribution des espèces est plus le reflet de la surface totale d'habitat favorable que de sa fragmentation dans le paysage, arguant qu'en deçà d'un certain seuil de surface d'habitat favorable, l'espèce ne peut plus se maintenir. Pour d'autres, la distribution actuelle de la biodiversité serait plus le reflet du paysage passé et ce d'autant plus que les taxa sont peu dispersant, ce qui militerait pour la mise en place d'une sous-trame de forêts anciennes. Néanmoins, l'importance des forêts anciennes n'a cependant été étudiée que pour un nombre limité de groupes taxinomiques.
L'objectif général de ce projet porte sur l'influence de la trame forestière actuelle et ancienne sur la dynamique spatiale de la biodiversité forestière à travers trois volets complémentaires. Le premier explore cette influence sur la flore forestière du Bassin parisien, en mettant différentes théories (métapopulations, modèles neutres, théorie de la niche) à l'épreuve de deux grandes bases de données (IFN, CBNBP). Le deuxième volet s'attache à explorer la sensibilité à la fragmentation actuelle et passée de deux groupes faunistiques dont la réponse est très mal connue, les coléoptères saproxyliques et la faune du sol, dans deux zones géographiques contrastées le Gâtinais oriental et les coteaux de Gascogne. Le dernier volet explore l'effet relatif de l'accrétion et de la nucléation des forêts récentes sur la flore, selon un même protocole répliqué dans le Gâtinais oriental et en Lorraine.
Un comité de suivi incluant des écologues, des gestionnaires et des institutionnels permettra de faire correspondre au mieux les questions de terrain et le questionnement scientifique du projet. Une plaquette à destination des propriétaires forestiers sera réalisée sur l'importance pour la biodiversité de la forêt ancienne et des petits boisements.

Résumé du projet :

Les lisières entre les milieux forestiers et les milieux ouverts, agricoles ou autres, sont très fréquentes dans les paysages ruraux tempérés dans lesquels les forêts sont fragmentées. Elles jouent des rôles écologiques majeurs, notamment pour la biodiversité. Pourtant, les connaissances sur cette biodiversité et les services écosystémiques associés restent très partielles et parfois contradictoires. Or, les gestionnaires forestiers et agricoles vont avoir de plus en plus besoin de ces informations pour adapter leurs gestions dans un contexte où les interactions ente les forêts et l’agriculture seront plus importantes, notamment à travers la valorisation des services écosystémiques, tels que la pollinisation et la régulation des ravageurs.
Le projet comporte 3 volets complémentaires. Le volet 1 vise à établir l’état des connaissances sur la biodiversité des lisières forestières, à les partager avec les gestionnaires pour qu’ils puissent formuler leurs attentes. Il intègre l’organisation d’ateliers d’échanges avec les gestionnaires et un site web autour des ressources bibliographiques traitées par une méta-analyse. Le volet 2 aborde la question des relations entre les lisières et la biodiversité sous un angle original et qui a des répercussions finalisées. Il s'agit en effet de caractériser les variations de l'effet de lisière sur la biodiversité selon des facteurs majeurs (types de milieux adjacent et longueur des lisières), mais aussi de quantifier cet effet à l’échelle du paysage afin d’alimenter des réflexions d'aménagement de l'espace. Ce volet 2 donnera des informations importantes sur l'état de la biodiversité dans les lisières pour plusieurs groupes spécifiques (Flore vasculaire, Apoïdes, Rhopalocères, Oiseaux) étudiés simultanément sur 3 sites de forêts de plaine (Régions Centre, Aquitaine et Midi-Pyrénées). Le volet 3 s'intéresse aux rôles fonctionnels de cette biodiversité en évaluant des services écosystémiques rendus dans des milieux hors de la lisière. Il s'agit ici d'estimer le degré de réalisation des services écosystémiques de pollinisation et de régulation de phytophages par des dispositifs expérimentaux installés dans les 3 sites du projet.
Les résultats attendus concernent une meilleure connaissance des facteurs de variation de la biodiversité dans les lisières et l’identification de patrons de réponse communs entre les groupes d’espèces afin de contribuer à améliorer les outils de diagnostic de la biodiversité des paysages agriforestiers, les modèles de simulation et in fine la capacité des gestionnaires à prendre en compte les lisières dans leurs problématiques de gestion de la biodiversité. Par une meilleure connaissance des conditions favorisant les services de la biodiversité, les gestionnaires pourront agir pour les mettre en valeur et les renforcer, dans une perspective d’ingénierie écologique.

Résumé du projet :

La forêt influence un large éventail de propriétés écologiques fondamentales des écosystèmes lotiques (=eaux courantes), notamment via l’ombrage des eaux par la canopée et les apports de matières organiquesterrestres (litières végétales et invertébrés terrestres). A cet égard, toute altération de la forêt rivulaire causée par la sylviculture est susceptible d’affecter l’état écologique des ruisseaux, posant des problèmes majeurs pour la gestion de la ressource en eau et des écosystèmes aquatiques. Les défis majeurs auxquels les gestionnaires forestiers doivent maintenant faire face sont de déterminer 1) quelles pratiques sylvicoles impactent le plus les ruisseaux ? 2) comment ces impacts peuvent être atténués ? et 3) quels sont les indicateurs à utiliser pour évaluer l’efficacité des mesures de protections ? Ce programme de recherche a pour objectifs d’apporter des bases scientifiques rigoureuses pour une gestion forestière respectueuse des ruisseaux et pour le développement d’outils diagnostics de l’impact de la sylviculture. Afin de déterminer quel est l’impact de la sylviculture sur les écosystèmes lotiques dans leur ensemble, nous étudierons une grande diversité de variables de réponse, incluant les composantes biologiques (champignons décomposeurs du groupe des hyphomycètes aquatiques, algues, invertébrés, poissons) et des processus écologiques (p. ex. la décomposition des litières) clés des ruisseaux.

Ce programme de recherche a trois principaux objectifs : 1) comprendre comment la sylviculture impacte la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes lotiques, 2) proposer des solutions de gestion de la forêt rivulaire respectueuse des ruisseaux, et 3) proposer des indicateurs de bon état écologique des ruisseaux aux gestionnaires des forêts et des milieux aquatiques. Trois actions de recherche seront menées sur une durée de 36 mois. La première action est une étude des relations entre l’ouverture de la canopée de la forêt rivulaire et des descripteurs de la biodiversité et du fonctionnement trophique des ruisseaux. En étudiant 10 sites formant un large gradient d’ouverture de la canopée (de <5% à >90%), nous testerons l’hypothèse d’une réponse non-linéaire de la biodiversité et des fonctions des consommateurs microbiens, invertébrés et poissons à l’ouverture de la canopée. En particulier, nous pensons qu’il existe un compromis entre l’exploitation des arbres sur les rives et la conservation d’une surface minimale de canopée pour le maintien du bon état écologique des ruisseaux. La deuxième action de recherche est une expérience à moyen terme (3 ans) de manipulation de la diversité des litières à l’échelle de l’écosystème sur 9 blocs expérimentaux distribués au sein de 3 ruisseaux. L’hypothèse testée est que le maintien d’une bonne diversité végétale le long des berges, et donc d’une bonne diversité des litières apportées aux ruisseaux, favorise la biodiversité et la production des invertébrés benthiques et influence le taux de décomposition des litières. Enfin, la troisième action de recherche consiste en une méta-analyse des données d’études examinant l’impact des pratiques sylvicoles sur les ruisseaux. Les résultats de cette méta-analyse permettront notamment de cibler le ou les meilleurs indicateurs capables de détecter l’impact d’un large éventail de pratiques sylvicoles et de hiérarchiser les pratiques sylvicoles en fonction de leur niveau d’impact sur les ruisseaux.

Nos résultats seront donc directement utilisables pour formuler des recommandations pour une gestion optimale des forêts rivulaires et sur le choix des indicateurs écologiques pertinents pour évaluer l’impact de la sylviculture sur l’état écologique des ruisseaux. Nous pensons que ces recommandations seront applicables non seulement en milieux forestiers mais également en milieux agricoles et suburbains où la problématique de la restauration et de l’entretien des ripisylves est centrale. Au final, ce programme de recherche sera l’occasion de réunir les organisations représentatives des gestionnaires des forêts et des milieux aquatiques notamment au travers d’une journée de restitution de nos résultats.

Résumé du projet :

La forêt guyanaise, qui représente un tiers de la forêt française, sera au cœur de la problématique de développement de ce département français d’Amérique du Sud dans les décennies à venir. Comment préserver ce remarquable réservoir de biodiversité et de carbone tout en aménageant le territoire, aménagement qui impliquera obligatoirement un changement d’usages d’une partie des terres actuellement à vocation forestière ? Dans ce contexte, la définition d‘indicateurs de services environnementaux (biodiversité, carbone) comme outils d’aide à la décision pour les gestionnaires est un préalable indispensable pour mettre en œuvre un développement durable.

Dans ce projet nous proposons de définir des outils fiables d’évaluation de la biodiversité à l’échelle de travail des gestionnaires. Pour ce faire, nous proposons d’aborder la biodiversité à travers la notion d’« habitat » qui est la plus appropriée d’un point de vue opérationnel, eu égard à son échelle de perception, à son caractère intégrateur et à son utilisation partagée par les différentes disciplines (botanistes, géographes, forestiers, spécialistes de la faune…). Deux axes de travail seront privilégiés :

 - l’étude de la variabilité spatiale des habitats forestiers à l’échelle des paysages en Guyane (Actions 1, 2), le terme paysage étant entendu comme une mosaïque d’habitats en interaction (Forman et al. 1986). Les paysages seront définis à partir de données géomorphologiques et seront ensuite caractérisés par l’abondance relative des différents types d’habitat.
 - la définition, la modélisation et l’estimation d’indices de biodiversité et de stocks de carbone; Ce travail sera réalisé à partir d’informations recueillies depuis plusieurs décennies et compilées dans des bases de données associant pour chaque site étudié des données environnementales, des informations botaniques et des données de traits fonctionnels. L’objectif sera d’une part de trouver les indices les plus pertinents pour capter les différents patrons de diversité et de carbone et d’autre part de définir des protocoles de collecte de données sur le terrain, rapides et répondant conjointement aux deux services (Action 2).

La mise au point et le calcul d’indicateurs de la biodiversité et du stock de carbone définis et validés à l’échelle de l’habitat et compilés au niveau des paysages permettra de cartographier sur l’ensemble du territoire guyanais ces deux principaux services environnementaux.

Résumé du projet :

Faisant suite aux travaux conduits entre 2006 et 2008 qui ont permis de constater que la prise en charge de la biodiversité par les propriétaires et gestionnaires forestiers nécessitait de construire un projet global accepté et validé par l’ensemble des acteurs du territoire, le projet se propose de définir et préciser les outils nécessaires à cette (co)construction et à sa pérennité dans le temps. Pour cela nous chercherons, sur certains des territoires étudiés dans le premier projet, à définir les éléments du processus à mettre en oeuvre, les outils de représentation et de négociation des enjeux et enfin de suivi des actions conduites afin de s’assurer de la pérennité du processus.

Résumé du projet

Le projet étudie la biodiversité associée aux peupleraies cultivées, en comparaison avec celle des milieux ouverts (prairies subnaturelles et/ou jachères) et des forêts subnaturelles (récentes et/ou anciennes), pour trois groupes taxonomiques : la flore (414 relevés), les coléoptères carabiques (63 placettes de piégeage) et l’avifaune (124 points d’écoute).
La zone d’étude est constituée par les grandes vallées de Champagne (Seine, Aube, Marne) des départements de l’Aube (10) et de la Marne (51). Elle couvre une superficie approchant 100 000 ha où la populiculture couvre 8,4 % du territoire et la forêt seulement 7,4 %.
En plus de la comparaison avec les milieux ouverts et les forêts, l’étude prend en compte divers facteurs de variation de la peupleraie : l’âge (pour les 3 groupes taxonomiques), la présence de sous-étage (flore et avifaune), l’antécédent cultural (flore), l’environnement paysager (carabiques et flore).
Les principaux résultats sont :
• la biodiversité des peupleraies présente des caractères intermédiaires entre celle des milieux ouverts et celle des forêts, mais la peupleraie abrite aussi préférentiellement certaines espèces généralistes (sauf pour l’avifaune) ou eutrophiles, tandis que d'autres espèces restent préférentielles ou exclusives des habitats de référence (prairies, jachères, forêts),
• les communautés évoluent très rapidement avec l’âge de la peupleraie, tendant vers un état forestier (succession emboîtée pour la flore, décalée pour les 2 autres groupes),
• les peupleraies à sous-étage favorisent les communautés forestières (flore) et augmentent la densité des oiseaux nicheurs,
• les peupleraies favorisent la flore typique des mégaphorbiaies (habitat Natura 2000),
• l’antécédent cultural de la peupleraie modifie faiblement les patrons de succession végétale,
• l'effet de la composition du paysage autour des peupleraies semble assez faible pour les carabiques et nul pour la flore, tandis que la plupart des oiseaux réagissent à l'échelle locale (100 m). Les communautés de carabiques répondent essentiellement à la proportion de surface forestière dans le paysage (à 500 m).
Au final, si la peupleraie ne remplit qu’un rôle très limité de refuge pour la flore prairiale, la populiculture classique majoritairement pratiquée sur la zone d’étude ne porte pas une atteinte irrémédiable à la biodiversité floristique forestière. Toutefois, les résultats sont plus mitigés pour les oiseaux et les carabiques. Une populiculture avec sous-étage serait en mesure de jouer un rôle important, dans le cadre de la mise en œuvre de la trame verte, pour reconnecter les forêts anciennes en fort déclin sur la zone d’étude.
Ces résultats, conjugués aux avis d’experts recueillis lors des réunions du comité de pilotage mis en place dans le cadre d’un volet technico-économique, ont conduit à initier trois groupes de recommandations techniques pour favoriser la biodiversité, qui seront vulgarisés sous forme d’une plaquette auprès des propriétaires :
• recommandations générales, destinées à l'ensemble des boisements alluviaux,
• recommandations spécifiques aux peupleraies,
• transformation de la peupleraie en forêt.

Résumé du projet

ORPHEE, un dispositif expérimental à long terme, a été installé pour tester l'hypothèse d'une relation causale entre diversité et productivité des forêts et pour analyser la réponse des forêts mélangées au changement climatique. Pour contrôler à la fois l'identité et le nombre des essences forestières, les 31 mélanges possibles de 5 espèces ont été réalisés. Ces cinq essences sont le chêne pédonculé (Quercus robur), le chêne vert (Q. ilex), le chêne tauzin (Q. pyrenaica), le bouleau (Betula pendula) et le pin maritime (Pinus pinaster). Elles ont été choisies pour la dissimilarité de leurs traits phénologiques avec notamment des essences sempervirentes ou décidues et des essences à débourrement précoce ou tardif. Pour des raisons de rectangularité le mélange à 5 essences a été dupliqué conduisant à un total de 32 modalités. En 2008 la plantation a été réalisée sous forme de placettes unitaires de 100 arbres. Chaque traitement (mélange) est répété 8 fois, le dispositif comprend donc 8 blocs contenant chacun les 32 mélanges. Au total 256 placettes et 25 600 arbres ont été plantés sur une surface de 12 ha protégée par des clôtures. Quatre des huit blocs seront irrigués de façon à reproduire les conditions hydriques moyennes des 60 dernières années et quatre blocs seront soumis aux précipitations conditionnées par le changement climatique en cours afin de comparer la relation diversité – fonctionnement des forêts sous deux conditions climatiques contrôlées.
Ce dispositif fait désormais partie de Tree-Div-Net, un réseau international de 10 plantations expérimentales conçues de manière analogue pour tester la relation diversité – productivité des forêts. Les activités de recherche dans ORPHEE et Tree-Div-Net, pour les quatre prochaines années, seront soutenues financièrement par le projet collaboratif européen BACCARA, coordonné par Hervé Jactel. A l'aide du Réseau d'Excellence européen EVOLTREE, un dispositif complémentaire a été conçu et établi pour tester la relation diversité génétique – fonctionnement des peuplements de chêne pédonculé. Les quinze mélanges possibles de quatre familles de demi-frères sont testés sous forme de placettes de 12 plants répétées 6 fois. Les mêmes mesures de croissance des plants et de dégâts d'insectes seront effectuées pour comparer les résultats avec ceux d'Orphée.
Ensemble ces expérimentations vont donc constituer un outil important pour analyser le rôle fonctionnel de la biodiversité à différents niveaux hiérarchiques (groupes fonctionnels, espèces, génotypes) et identifier les mécanismes écologiques expliquant la relation diversité – fonctionnement des forêts.

Résumé du projet

L’ONF (Office National des Forêts), gestionnaire de l’essentiel du patrimoine forestier guyanais a pour mission de veiller à sa conservation et à son « bon usage » dans un cadre multifonctionnel. En termes d’exploitation, l’ONF a retenu l’option de recourir prioritairement à « une sylviculture extensive en forêt naturelle permettant le maintien d’une structure forestière très proche de celle des forêts primaires, une faible perturbation du couvert forestier (trouées d’exploitation de faible importance) et également la conservation d’un haut niveau de biodiversité ». L’application de ces principes nécessite une connaissance des modifications de l’écosystème forestier en fonction de l’intensité de l’exploitation.
Pour répondre à cette problématique, l’UMR ECOFOG (Ecologie des Forêts de Guyane), en partenariat avec l’ONF, a mis en place ce projet dont l’objectif est de déterminer quelles intensités d’exploitation et quelles répartitions de prélèvement permettent d’optimiser la productivité sylvicole sans compromettre la biodiversité du peuplement forestier.
Ce programme s’appuie principalement sur le dispositif expérimental de Paracou en Guyane française. Paracou est un site important pour la recherche sur la forêt tropicale du fait de sa taille et du recul de 20 ans dont on dispose après l’exploitation. L’originalité de ce projet repose sur l’analyse de la réponse de l’écosystème à un indice de perturbation (taille des trouées d’abattage et la distance au bord de la trouée) plutôt qu’à un indice de prélèvement (intensité d’exploitation). Le projet consiste à déterminer les effets de cet indice sur quatre niveaux de la biodiversité : sur la diversité spécifique ; sur la composition fonctionnelle (les caractéristiques écophysiologiques qui permettent d’expliquer les différences de tempérament et de stratégies en réponse à cette perturbation) ; sur la diversité génétique ; et sur des paramètres de la dynamique forestière (croissance, mortalité et recrutement).
Les trouées d’abattage à Paracou couvrent approximativement 27.8% de la superficie des parcelles exploitées; et la surface des trouées est positivement corrélée avec l'intensité de l’exploitation, avec approximativement 3.5% de superficie convertie en trouées pour chaque 10m3 extrait.
La diversité d'espèces d’arbres recrutés 20 ans après l’exploitation ne diffère pas entre les trouées d’abattage et des zones non-perturbées. Cependant, nous avons trouvé un effet marqué sur la composition floristique. Les analyses préliminaires intégrant des données complémentaires sur des traits fonctionnels suggèrent que les changements de la composition floristique dans les trouées pourraient avoir des implications considérables pour des services d'écosystème : les espèces recrutées ont en effet des densités inférieures en tissu de bois et de feuille.
Nous n'avons trouvé aucune évidence pour un effet des trouées sur la diversité génétique. Cependant, les analyses spatiales indiquent que le degré de consanguinité des juvéniles en zones exploitées apparaît plus fort que dans la génération de leurs parents potentiels et chez les juvéniles issus de la régénération en zone non exploitée.
La plupart des espèces (31 de 43) montrent une augmentation de croissance en trouées. Mais les taux de croissance varient avec la taille d'arbre.
L’ensemble de ces résultats illustrent la modification significative de la structure et de la diversité des forêts suite aux changements de régime de perturbations accompagnants l’exploitation forestière. Pour maintenir l'intégrité des forêts aménagées, des techniques d’exploitation à faible impact qui limitent la fréquence et la taille des trouées, devraient être utilisées. En outre, le projet a fourni un transfert de l'information qui doit permettre l’amélioration des inventaires forestiers en Guyane française.

Résumé du projet

Enjeux et objectifs - Par l'augmentation de sa surface depuis près de 200 ans, la forêt joue un rôle de plus en plus fort dans l'évolution constante des paysages français. Malgré de nombreux travaux sur le lien entre l'organisation spatiale des forêts au sein de cette matrice et la biodiversité de différents taxons, encore peu d'études ont étudié l'impact de cette organisation sur la biodiversité intra-forestière. Ce projet aborde l'influence de la structure spatiale et de la composition des masses forestières sur la diversité de la végétation et de l'avifaune forestières à une large échelle (France entière pour l'avifaune et moitié Nord de la France pour la flore). Il s'appuie sur le réseau de placettes de l'IFN pour la flore et le réseau STOC pour les oiseaux. Les indices paysagers ont été obtenus à partir des fonds cartographiques de l'IFN et par photo-interprétation d'images aériennes de la BD-Ortho.
Questions - (1) Les plantes forestières présentent-elles une structure spatiale de l'extérieur vers l'intérieur des massifs ? Quelle est la portée de cet effet "lisière" ? (2) Comment les structures forestières ont-elles évolué depuis 1830 ? (3) Quelle est l'influence de la structure et de la composition de la mosaïque des habitats intra et extra-forestiers sur la flore forestière ? Quelle est la part expliquée par le paysage par rapport aux facteurs locaux ? Comment varie la magnitude des effets paysagers selon l'échelle d'analyse du paysage ? (4) Les haies reliant les taches forestières ont-elles un effet bénéfique sur les oiseaux forestiers en jouant le rôle de corridor écologique et contrebalançant les effets délétères de la fragmentation ?

Résultats - (1) Plus de 100 espèces de plantes parmi les plus fréquentes des massifs forestiers du Nord de la France répondent négativement ou positivement à la distance à la lisière externe du massif. La portée de l'effet "lisière" dépasse souvent 1200 m. Ces portées élevées ne sont pas uniquement le reflet de gradients abiotiques mais pourraient être liées à un déplacement de la lisière au cours du temps. Ce déplacement a été trop rapide pour être suivi par ces espèces à faible capacité de dispersion.
(2) La proportion de forêts pour la Lorraine passe de 29,6% en 1830 à 34,9% en 2000, soit une hausse de 18% en 170 ans. Ce taux d'augmentation de la surface forestière est beaucoup plus faible que la moyenne obtenue d'après les documents d'archives à l'échelle nationale. La proportion de forêts anciennes varie selon le type de propriété : 90% en domanial, 88% en communal et seulement 49% en forêt privée. Le pourcentage de la surface actuelle connectée à un massif de forêt ancienne est de 87%. L'augmentation s'est donc faite surtout par mouvement des lisières vers l'extérieur des massifs anciens.
(3) La part de variation de la composition floristique expliquée par le paysage est 4 à 5 fois inférieure à celle liée aux facteurs locaux (station, peuplement forestier). La flore répond à trois principaux gradients paysagers : le premier oppose des communautés de lisière aux communautés de cœur de massif (déjà identifié ci-dessus), le second est lié à la quantité de coupes et de peuplements jeunes (inf. 30 ans) dans le paysage ; le troisième oppose les paysages à base de feuillus et de résineux. Les routes ont en revanche un faible impact sur la flore, et plus souvent un effet positif que négatif. Enfin, la magnitude de l'effet des indices paysagers augmente avec le rayon de mesure du paysage.
(4) Contrairement à notre hypothèse, à quantité de forêt et à isolement donnés, la densité de haies a un effet significativement positif sur les taux d'extinction et de colonisation au sein des communautés d'oiseaux. Une part limitée d'oiseaux spécialistes bénéficie des haies dans les milieux agricoles et des clairières dans les forêts.

Implications pour la gestion - Les résultats obtenus soulignent l'intérêt pour les aménagistes d'établir des cartes de zones de cœur versus de zones de périphérie de massif. Ils mettent aussi en avant l'importance pour la gestion de la biodiversité de distinguer les forêts anciennes des forêts récentes dans le paysage actuel. Le poids beaucoup plus faible du paysage par rapport au local pour la flore signifie que la gestion doit d'abord s'attacher à gérer à l'échelle de la parcelle ou du peuplement ; malgré cela, le fait que le paysage ait un effet plus fort sur une grand qu'un petit buffer souligne la nécessité de raisonner les choix de gestion à l'échelle des territoires. A ce titre, il est intéressant de maintenir une part importante de milieux ouverts et jeunes dans le paysage, mais il n'est pas indispensable de toujours façonner des paysages hétérogènes mixant peuplements feuillus et résineux ; de plus, la densification du réseau de desserte ne semblerait pas produire d'effets néfastes sur la flore. Enfin, les résultats sur l'avifaune remettent en question l'importance des haies et, plus généralement, des structures de type corridor, pour l'amélioration de l'état des populations d'oiseaux forestiers.

Résumé du projet

Le bois mort est un facteur clé pour la biodiversité forestière, retenu au titre des indicateurs de gestion durable des forêts. L’objectif du projet RESINE est : • D’une part, d’améliorer les connaissances susceptibles de valider ou d’améliorer la définition des indicateurs et les pratiques de gestion forestière durable,
• D’autre part, d’évaluer les représentations sociales du bois mort par différents usagers de la forêt,
• afin de cerner les conditions d’élaboration de projets collectifs autour de la gestion des bois morts.

Une approche similaire a été conduite dans deux régions forestières, concernant 2 essences d’importance économique majeure en France : (i) la forêt de plantation de pin maritime des Landes de Gascogne et (ii) la chênaie de plaine en Forêt Domaniale de Rambouillet.

Les résultats de l’enquête sociologique témoignent d’une diversité de pratiques et de représentations en matière de gestion forestière ainsi que des divergences autour des enjeux liés aux bois morts. Les 64 enquêtés se répartissent schématiquement en six groupes (les « forestiers industriels », les « forestiers sylviculteurs », les « forestiers distants », les « forestiers environnementalistes », les « naturalistes » et les « usagers »), qui se différencient entre autres par leurs pratiques de gestion, leur niveau de connaissance et de préoccupation écologiques, leurs réseaux sociaux, leur jugement esthétique, leur perception des risques et leurs impératifs économiques.
Tout en rappelant le faible engouement moyen suscité par les enjeux de biodiversité, l’enquête sociologique met notamment en exergue : (i) le besoin de données normatives pour une rétention raisonnée de bois mort, (ii) les fortes préoccupations des gestionnaires landais vis-à-vis des risques phytosanitaires associés aux bois morts et (iii) le besoin d’une justification fonctionnelle de la rétention de bois mort dans l’écosystème. Une analyse des sinistres en forêt domaniale en 2003 et 2004 confirme que le risque de chute d’arbres ou de branches associé aux arbres morts ou sénescents est très limité et les dommages majoritairement matériels et de faible gravité.

Menée dans 2 régions (et dans 2 types de stations à Rambouillet), à plusieurs échelles (pièce de bois, peuplement et paysage), sur plusieurs taxa (Mycètes lignicoles et Coléoptères saproxyliques surtout, Chiroptères et Bryophytes corticoles secondairement), notre étude écologique livre un lot de résultats plutôt contrastés, qui souligne la difficulté de généraliser des normes sylvicoles et des indicateurs simples et universels fondés sur le bois mort.
Sur chêne et pin, les 4 facteurs décrivant les pièces de bois mort étudiées (type, strate, diamètre, décomposition) influencent significativement les assemblages saproxyliques. Toutefois, la relation entre descripteurs locaux du bois mort (volume, diversité, volumes élémentaires) et richesse locale des organismes saproxyliques est forte dans les Landes mais faible voire nulle à Rambouillet. Aucun effet significatif du volume de bois mort dans le paysage (jusqu’à 400m) n’est observé sur la biodiversité saproxylique dans les Landes.
Plusieurs résultats mettent en exergue l’importance de contextualiser une éventuelle norme de volume de bois mort en considérant des variables environnementales complémentaires. Une alternative à la gestion d’une cible de volume total de bois mort résiderait dans l’augmentation du nombre de types de bois morts dans les Landes, et plutôt dans l’augmentation du volume de certains types de bois morts déterminants pour la biodiversité à Rambouillet (chandelles et les gros bois morts au sol).
Les éventuels bénéfices fonctionnels et l’intérêt patrimonial de la conservation de bois mort dans le paysage, éléments cruciaux du dialogue entre institutions politiques, forestiers et écologues, sont discutés sur la base de nos résultats.
Parmi les moyens à mettre en œuvre pour acquérir des connaissances complémentaires, nous explicitons les intérêts et la configuration potentielle d’un réseau de gestion adaptative active du bois mort dans les forêts domaniales.

Résumé du projet

Ce projet de recherche porte sur les conditions et les moyens qui rendent possible la prise en charge collective d'objectifs relatifs à la conservation de la biodiversité. Il vise à fournir des clés de lecture sur la façon d'inciter les acteurs à adopter des pratiques de gestion forestière favorisant l’intégration de cet enjeu. Il s’agit de mieux apprécier la connaissance par les acteurs de la biodiversité (contenu et enjeux) et sa prise en considération dans les actes de gestion.
Plus largement, notre problématique de recherche porte sur la gestion durable des ressources forestières. Cet objectif de durabilité implique que de nouvelles règles d'usage soient élaborées localement et que les intérêts des divers usagers de la forêt soient conciliés. Une gestion durable des ressources forestières passe donc par l'élaboration d'accords et de compromis dont, tant les objectifs que les moyens d'y parvenir, doivent être co-définis par les acteurs parties prenantes. Ces réflexions invitent à considérer que le territoire forestier et les acteurs qui interviennent volontairement ou de fait dans sa gestion forment système (« système socio-écologique » - SES - ).
Nous avons ainsi cherché à repérer les modalités d’organisation collective des différents acteurs parties prenantes (notamment les propriétaires forestiers privés). Il ressort principalement de notre étude que les actions collectives repérées ne sont pas spécifiquement centrées sur la préservation de la biodiversité. Nous mettons en lumière la manière dont les dynamiques de relations sociales peuvent être activées pour favoriser des pratiques de gestion durable des ressources naturelles. Nous montrons toutefois que les liens de proximité forte entre acteurs peuvent générer des externalités négatives et nuire à la pérennité d’un SES. Enfin, nous avons analysé, à partir d’études de terrain circonstanciées, les logiques d’apprentissage des propriétaires forestiers en matière de conservation de la biodiversité. Il apparaît que le degré d’apprentissage des acteurs est d’autant plus important qu’il s’inscrit dans un contexte d’action collective.

Résumé du projet

La multifonctionnalité des forêts est au cœur des débats sur la gestion forestière. Comment assurer simultanément une production de bois rentable, la conservation de la biodiversité, le maintien des cycles biogéochimiques et des espaces récréatifs ? Certaines de ces fonctions sont traditionnellement considérées comme antagonistes. Ainsi les plantations de rapport sont presqu'exclusivement des monocultures qui sont considérées par certains comme des déserts biologiques. Cependant, il existe un certain nombre de données montrant que la réalité est beaucoup plus nuancée, et notamment que des forêts mixtes, qui génèrent une plus grande diversité biologique sur l'ensemble des niveaux trophiques, peuvent aussi procurer des avantages en termes de production. Les résultats expérimentaux accumulés par les forestiers au cours du dernier siècle sont cependant très variables (les effets de la diversité du peuplement sont positifs, nuls, voire négatifs) et aucune généralisation ne s'en dégage.

L'évolution récente du concept de diversité fonctionnelle permet maintenant une approche plus mécaniste de l'effet de la diversité sur le fonctionnement de l'écosystème, en particulier en caractérisant les différences fonctionnelles qui existent entre deux mélanges au-delà du nombre d'espèces qu'ils contiennent. Le présent projet à pour buts :

1. de développer la notion de "dissimilarité fonctionnelle efficace" des mélanges d'espèces,
2. de tenter de comprendre la variabilité des données expérimentales de la littérature en les analysant de nouveau sur la base de cette notion,
3. et de confronter et préciser cette notion avec les données expérimentales d'un dispositif forestier original permettant une analyse détaillée des mécanismes impliqués dans la relation diversité - fonctionnement des écosystèmes.

Les questions posées sont les suivantes :
Comment développer les nouvelles mesures de la diversité fonctionnelle pour qu'elles contribuent à définir les caractéristiques des combinaisons d'espèces impliquées dans l'effet diversité quand il existe ?
La diversité fonctionnelle ainsi mesurée donne-t-elle plus de cohérence aux résultats des expérimentations sur les forêts mixtes réalisées au siècle précédent ?
Quels mécanismes sont impliqués dans l'effet diversité sur le fonctionnement du sol ?
Ces résultats expérimentaux sont-ils cohérents avec ceux de la méthode développée dans la première question et appliquée aux espèces et mélanges de ce dispositif ?
Peut-on développer, et comment, un outil d'aide à la gestion forestière basé sur une mesure de la diversité fonctionnelle ?

Résumé du projet

Erigée en l'espace d'une décenie au rang de préoccupation environnementale majeure à l'échelle de la planète, la biodiversité a donné lieu à des efforts de recherche considérables. Ceux-ci ont permi de mieux cerner le phénomène d'érosion de la diversité du vivant, dans son ampleur, ses caractéristiques et ses origines. Ils ont également révélé l'importance de la biodiversité pour de très nombreux usages et aspects dont dépend la vitalité sociale et économique des sociétés humaines, des groupes et des individus qui les composent ; plusieurs tentatives d'évaluation monétaire des biens et services rendus par la biodiversité à la collectivité ont ainsi vu le jour. En somme, ces travaux ont largement privilégié la dimension "objective du problème" ; ils ont cependant pour revers une méconnaissance générale des acteurs de la biodiversité et de leurs motivations. Nul ne sait vraiment dire aujourd'hui comment les paramètres individuels, économiques et sociaux pèsent dans les préférences et les choix des propriétaires et gestionnaires forestiers, à quelles conditions et moyennant quels moyens ceux-ci pourraient accepter de renforcer leur contribution dans la prise en charge de la biodiversité et des enjeux afférents. Ce déficit de connaissances s'avère préjudiciable au moment où plusieurs documents officiels, comme par exemple la Stratégie Nationale pour la Biodiversité adoptée en 2004 par le gouvernement français, soulignent que la gestion de la biodiversité nécessite une véritable mobilisation générale.
La question de l'adhésion libre et motivée d'une multitude d'acteurs en faveur de la biodiversité devient une condition nécessaire de sa préservation ; mais à quelles conditions ceux-ci sont-ils prêts à s'impliquer de manière constructive ?
Comme de nombreux pays riches, la France présenté un certain retard en la matière. Les travaux réalisés par le CIFOR dans plusieurs pays de la zone tropicale montrent en effet un souci beaucoup plus manifeste des autorités et des organismes en charge des questions de biodiversité de chercher à comprendre d'une part les relations identitaires et utilitaires qu'entretiennent avec les forêts les populations locale et, d'autre part, les besoins et attentes de ces dernières, afin que soient réunies les conditions socio-économiques, mais aussi organisationnelles et participatives pour une gestion effective des enjeux de la biodiversité.

Destiné, dans un contexte français, à combler pour partie ce déficit de connaissances, le présent projet offre trois ordres distincts d'intérêt :
un intérêt scientifique tout d'abord en révélant la diversité des représentations et des enjeux, tous parfaitement légitimes, auxquels l'objet biodiversité donne lieu et la nécessité de mobiliser tous les regards sur cet objet hybride afin d'en assurer une véritable prise en charge. A un degré supérieur d'analyse, le projet de recherche envisagé constitue un véritable processus, reproductible et applicable à d'autres situations concrètes que celles retenues.
un intérêt au regard de la gestion ensuite, en montrant que la gestion de questions aussi complexes et multi acteurs que la biodiversité requiert des démarches, des procédures et des méthodes d'un nouveau genre et appelle une nouvelle forme d'écologie de l'action.
enfin, des bénéfices stratégiques sont à attendre, dans la mesure où ce projet peut contribuer à rénover de l'intérieur et en profondeur les approches de la durabilité et de la multifonctionnalité en montrant que d'autres réponses sont possibles que celles consistant à définir et à prescrire en haut lieu une sorte de modèle universel. Il peut ainsi contribuer à redonner une forme d'expression et de lisibilité à la France forestière sur la scène internationale.

Résumé du projet

Il s'agissait d’étudier le rôle de la diversité du cortège ectomycorhizien sur l’efficacité des racines fines absorbantes du hêtre au cours des saisons. Le projet visait également à déterminer à quel point le régime sylvicole pouvait influencer cet aspect de la biodiversité microbienne, et donc indirectement la résilience des peuplements.
L'approche retenue est fondée sur la mise en œuvre combinée de deux concepts émergeants de l'étude de l'écologie des populations d'ectomycorhizes en milieu forestier : la complémentarité fonctionnelle et la diversité temporelle. Nous avons étudié, en comparant deux niveaux d'éclaircie très contrastés et en tenant compte des fluctuations environnementales à court terme (température et potentiel hydrique du sol), le rôle de la diversité spatiale et temporelle du cortège ectomycorhizien sur la survie des racines fines absorbantes superficielles du hêtre au cours des saisons et en fonction de l'état hydrique du sol.
La capacité des racines à reprendre rapidement l’absorption de la solution du sol lors du retour des pluies est en effet critique pour la nutrition minérale des arbres. Un test colorimétrique, basé sur la détection de l’activité respiratoire potentielle de mycorhizes isolées, a permis de quantifier la viabilité des populations de chaque morphotype dominant. Cette variable a été mise en relation avec la température et le potentiel hydrique mesurés in situ. La mise en œuvre simultanée de ces approches combinant deux échelles spatiales (l’apex racinaire et le peuplement) et deux approches de la diversité des racines fines (fonction et espèce du champignon associé) a fourni des connaissances originales sur la fonction d'absorption des arbres, ainsi que de nouveaux outils de décision pour une gestion forestière durable.

Résumé du projet

La substitution d’essence est une pratique sylvicole courante qui vise à améliorer la production de bois. Les modifications de l’écosystème sont importantes et l’enjeu est d'identifier les contraintes écologiques et environnementales associées à cette pratique sylvicole. Les recherches en écologie quantitative peuvent apporter la base de connaissance indispensable à la gestion durable multi-fonctionnelle des écosystèmes forestiers.
Le projet répondait à l’appel à propositions de recherche "Biodiversité et gestion forestière" pour le cas particulier d’écosystèmes forestiers simplifiés, représentés par des plantations monospécifiques équiennes, qui sont comparés à un écosystème natif, correspondant à la forêt feuillue du Morvan, exploitée pendant des décennies pour le bois de chauffage et le bois d’oeuvre et dont la vocation actuelle est plus écologique et environnementale que productive. Ce projet est une des composantes du projet général "Effet des substitutions d'essence sur le fonctionnement de l'écosystème forestier" et se focalise sur le compartiment SOL, étudié pour ses composantes inertes (solides et solutions) et vivantes (végétation, microflore globale et flore fongique).
Les objectifs du projet étaient les suivants :
améliorer la connaissance de la structuration de quelques populations dans le cas particulier d’un changement d’essence forestière et/ou de l’amélioration a priori de la fertilité du sol,
identifier les fonctions de quelques groupes biologiques,
identifier les relations réciproques entre biodiversité et fonctionnement biogéochimique,
apporter des informations sur la gestion durable de tels écosystèmes, visant à la conservation des différentes fonctions des sols, dans le cadre d’une amélioration de la production.
Résultats L'ensemble des observations montrent un effet de la substitution d'essence et/ou de la fertilisation.

  *Climat

Les premières observations portent sur deux années et devront se poursuivre pour confirmer les tendances déjà observées :
la température de l'air est plus fraîche sous couvert feuillu ;
la température du sol est plus fraîche sous couvert résineux (fortes variations) ;
l'humidité du sol est plus forte sous couvert feuillu (fortes variations).

  *Flore

La discrimination des essences est faible à ce stade de développement car les peuplements de résineux sont encore très denses et la faible transmission de lumière au sol ne permet pas à la végétation de se développer. Sous feuillus, on observe quand même une nette différence entre peuplements de chêne et de hêtre de même structure, avec une flore plus diversifiée sous le chêne.

  *Sols solides

Les indicateurs qualitatifs et quantitatifs de l'état actuel des sols comme les relations entre les éléments, nature des éléments libres, stock d'éléments échangeables sont affectés, à des degrés divers, par la substitution et montrent un effet significatif de la substitution d'essence. Les évolutions induites par les plantations feuillues et résineuses sont nettement différentes, avec aux extrêmes les plantations de chêne et d'épicéa.

  *Biodégradation des matières organiques

La minéralisation de l'azote discrimine fortement les peuplements : de limitée sous la forêt native, elle est systématiquement augmentée sous les plantations. De même, le taux de nitrification, net ou brut, très faible sous la forêt native est toujours plus élevé sous plantation.

  *Solutions du sol

Les solutions sont des indicateurs efficaces du fonctionnement actuel du sol. Les deux types de solution étudiés (peu ou fortement fixée) montrent un effet du changement d'essence à la fois sur les éléments totaux et sur la spéciation chimique.

  *Flore fongique

Une perte considérable de biodiversité est observée dans les plantations, qu’elles soient feuillues ou résineuses. Cette perte de biodiversité résulte de la monospécificité de l’essence hôte mais elle est due aussi à l’uniformité du peuplement et à la perte de l’hétérogénéité spatiale avec en particulier une uniformisation des microclimats. Le taillis sous futaie plurispécifique originel est très riche en espèces fongiques tant ectomycorhiziennes que saprophytes. Les plantations de chêne, de hêtre, de douglas et de pin laricio sont très pauvres. A l’opposé, le sapin de Nordmann est relativement riche en espèces. L’épicéa occupe une position intermédiaire. Aucun effet de la fertilisation initiale n’a été observé. Le type d’essence feuillu ou résineux discrimine les espèces ectomycorhiziennes et folicoles.

  *Microflore tellurique totale

Le type d’essence forestière influence de façon peu significative la densité des communautés microbiennes. Par contre, des modifications importantes apparaissent dans la structure populationnelle et la diversité des communautés de bactéries et de champignons. Ces différences peuvent mener à la sélection de populations particulières dont la signature métabolique sera fonction du type de substrat. Le chêne et le douglas semblent stimuler des populations microbiennes similaires, ce qui suggère qu’ils induiraient au niveau du sol des conditions physico-chimiques et trophiques semblables pour les microorganismes. Par ailleurs, l’influence des essences forestières sur les communautés de champignons ne dépasse pas les dix premiers centimètres, alors que pour les communautés bactériennes cette influence persiste jusqu’à vingt centimètres.

  *Structuration bactérienne dans la rhizosphère

Les résultats obtenus dans le cadre d’un projet complémentaire mené sur le site de Breuil dans le cadre d’une action concertée incitative (M.P. Turpault coord.) montrent que les populations bactériennes sont fortement structurées par la racine, tant pour les espèces que pour les fonctions.

Discussion

Les différents indicateurs montrent des effets significatifs des substitutions d’essences sur le sol une trentaine d’années après leur réalisation. La substitution d’essence se traduit par des modifications notables des indicateurs du fonctionnement actuel du sol, malgré son degré d’évolution, qui se traduit entre autres par une forte acidité. Il va de soi qu’il ne peut s’agir d’une transformation brutale, mais d’une évolution graduelle montrant des divergences significatives entre essences. Les observations sur la phase solide cumulant héritage du passé et évolution actuelle apportent des informations très intéressantes. Les indicateurs physico-chimiques et chimiques conduisent individuellement à des discriminations significatives de l’effet des essences sur le sol. L’analyse multivariable synthétise les observations actuelles. Il faudra approfondir la spéciation chimique des éléments comme l'aluminium et le fer, car certaines méthodes sont mal adaptées au cas à traiter. Les données indiquent que les essences contrôlent la dynamique de la matière organique via les cycles du carbone et de l'azote, par les flux de restitution et la biodégradation. Les travaux en cours sur les restitutions de litière, la biodégradation des humus et la structuration des populations à l’origine de minéralisation de l’azote, expliquent pour partie le comportement des essences. L’intensité de la nitrification dans un contexte très acide et son caractère excédentaire par rapport à la consommation des organismes, s’avèrent être des critères importants de discrimination de l’effet des essences. En effet, la plus ou moins forte nitrification contraint la biodisponibilité de l’azote, l’acidification du milieu quand elle excède le prélèvement, et le transfert vers les eaux de surface en raison de l’acidité du milieu et de la mobilité du nitrate. De fait tous les cycles biogéochimiques se trouvent modifiés par la substitution d’essence, soit qualitativement par des mécanismes spécifiques, soit quantitativement par l’intensité de flux liés à la production des peuplements et au flux d’eau.

Résumé du projet

Les objectifs du projet étaient les suivants :

- établir, à l'aide de marqueurs génétiques diagnostiques nucléaires et cytoplasmiques (modalités différentes pour les deux espèces lorsque celles-ci se trouvent en populations pures), dans les quatre régions comportant des subéraies (Catalogne, Landes, Provence et Corse), un bilan précis de l'importance géographique de l'introgression génétique entre le chêne-liège et le chêne vert et déterminer la direction privilégiée de ces introgressions ;
- rechercher si certains individus de chêne liège introgressés présentent des caractéristiques écophysiologiques intéressantes en vue de leur utilisation en repeuplements ;
- proposer des stratégies de gestion forestière en fonction des situations locales et des objectifs de restauration ou d'extension des forêts.

Résultats

Les résultats de l’étude génétique montrent clairement que l’importance des échanges génétiques entre les deux espèces de chênes est très variable selon les régions et que l’on peut distinguer trois situations :
dans le Sud-Ouest et en Provence continentale où les contacts directs entre les deux espèces sont très réduits géographiquement, aucune trace d’introgression nucléaire ou cytoplasmique, dans quelque sens que ce soit, et aucun individu morphologiquement intermédiaire (d’origine hybride très récente) n’a été mis en évidence. Si ces échanges génétiques existent, ils ne peuvent qu’être très réduits ;

en Corse et en Provence insulaire (îles d’Hyères et presqu’île de Gien) où les contacts entre espèces sont plus fréquents et où le chêne vert est prédominant, une introgression interspécifique cytoplasmique et nucléaire est observée dans les deux sens. L’introgression cytoplasmique est un peu plus importante dans le sens "génome du chêne vert dans le chêne liège". L’introgression nucléaire est équivalente dans les deux sens. Quelques individus morphologiquement intermédiaires (d’origine hybride récente) ont été également identifiés. Cependant, dans ces deux régions, l’introgression reste toujours très limitée (inf. 10% des individus et le plus souvent 1 à 2%) et pourrait être expliquée par une extension relativement récente (au cours des derniers siècles) du chêne liège dans des régions à prédominance naturelle du chêne vert ;

en Catalogne française, dominée par le chêne vert mais où les contacts interspécifiques sont fréquents et étroits (mélanges d’essences dans de nombreuses stations), tous les chênes verts mais aussi tous les chênes lièges des 34 sites analysés, sans exception, possèdent une molécule d’ADN chloroplastique caractéristique du chêne vert. Cette introgression cytoplasmique totale, également observée en Catalogne espagnole, est certainement très ancienne. En outre, dans cette même région, on observe dans de nombreuses populations mixtes, une assez forte introgression nucléaire dans les deux sens (20-30% des individus ont des allèles de l’autre espèce) et une proportion non négligeable d’individus d’origine hybride récente.

Les résultats des analyses écophysiologiques, publiés en partie (Staudt et coll. 2004), peuvent être résumés comme suit :

quelle que soit l’origine régionale des individus, les deux espèces se distinguent bien par la température critique (plus élevée chez le chêne vert) au delà de laquelle le photosystème II est fortement inhibé, les potentiels (plus élevé chez le chêne liège), les profils d’émissions de monoterpènes et la masse surfacique des feuilles ;

les différences physiologiques entre espèces sont globalement plus faibles en Catalogne qu’en Provence. Pour les deux régions, si la presque totalité des 20 individus issus d’hybridation interspécifique (d’après les marqueurs génétiques diagnostiques) ont des caractéristiques physiologiques de l'espèce identifiée morphologiquement, l’un, au moins, provenant de Catalogne, présente un profil d’émission identifié uniquement dans l’autre station et espèce. Des analyses portant sur d’avantage d’individus et de sites de Catalogne sont nécessaires pour confirmer ce résultat prometteur.

Résumé du projet

Les recherches conduites dans ce projet visaient à comprendre comment la diversité forestière contrôle la biodiversité et le fonctionnement écologique des cours d’eau. Le couvert végétal produit en effet des litières qui constituent la source essentielle d’énergie pour le réseau trophique des cours d’eau forestiers ; leur décomposition implique une grande variété d’organismes décomposeurs. Ainsi, les hypothèses suivantes ont été testées en milieu naturel :
la diversité des forêts contrôle la diversité spécifique, infra-spécifique et/ou fonctionnelle des microorganismes et des invertébrés aquatiques participant à la décomposition des litières ;
la diversité des forêts contrôle le processus de décomposition des litières et, par conséquent, le fonctionnement de l’écosystème rivière.

Deux types de conclusions peuvent être tirées de cette étude.

 Au plan fondamental, il apparaît que la diversité du couvert forestier contrôle la diversité des champignons aquatiques mais pas celle des macroinvertébrés benthiques, ces derniers étant davantage dépendants de la vitesse du courant et de la qualité du substrat que de la variété de la nourriture disponible. Par contre les invertébrés broyeurs seraient affectés puisqu’ils consomment préférentiellement des litières colonisées par une plus grande diversité de champignons. La colonisation et la décomposition des litières sont donc directement et indirectement contrôlées par la diversité forestière. Il en résulte une variation des taux d’incorporation de la matière détritique d’origine terrestre dans le réseau trophique aquatique. Les tendances observées doivent être confirmées par des études à plus grande échelle, en portant une attention particulière au choix des sites pour limiter la variabilité des résultats liée aux paramètres géomorphologiques. Il reste à distinguer les processus généralisables d’emboîtement de la biodiversité de ceux qui relèvent de l’identité des espèces en jeu (essence forestière et/ou organisme décomposeur). Une extension de ces recherches est actuellement conduite dans d’autres régions européennes sous couvert majoritaire de hêtre, épicéa ou eucalyptus.

 Au plan appliqué, l’approche fonctionnelle retenue dans cette étude pour évaluer la qualité de l’écosystème rivière s’avère prometteuse. Elle intègre le taux de perte de masse des litières, mais aussi la diversité et l’activité des organismes décomposeurs associés. Dans certains cas (cours d’eau forestiers), elle pourrait se révéler plus sensible que l’approche utilisée en routine par les agences de l’eau, tel l’Indice Biologique Global Normalisé basé sur la structure des peuplements de macroinvertébrés. Une comparaison des indicateurs fonctionnels et structuraux est actuellement à l’étude en France et en Europe. Par ailleurs, les résultats obtenus comme ceux d’une étude précédente (Laitung et al., 2002) suggèrent que la conservation d’un couvert forestier diversifié ou, pour le moins, d’une bande forestière incluant une variété d’espèces indigènes contribue à la conservation de la biodiversité aquatique et de l’intégrité fonctionnelle de l’écosystème rivière. Il est difficile à ce stade de chiffrer le gain de telles mesures conservatoires. Toutefois, on doit s’attendre à ce que la généralisation de la monoculture forestière dans de nombreuses régions du monde se traduise par une diminution substantielle de la biodiversité aquatique.

Résumé du projet

Objectifs des recherches

La première tranche du projet “Incidence des pratiques agricoles passées sur la biodiversité spécifique en milieu forestier dans l’est de la France” a permis de montrer que l’usage ancien des sols forestiers à des fins agricoles engendrait des variations des propriétés des sols et de la composition de la végétation herbacée, qui pouvaient perdurer pendant de très longues périodes, voire être irréversibles à l’échelle historique. La seconde tranche visait à :

(1) Produire des synthèses cartographiques à différentes échelles d’espace sur l’occupation ancienne des territoires actuellement forestiers et sur les variations de biodiversité qui lui sont associées :
cartographie exhaustive des anciens usages et étude de leur relation avec la biodiversité forestière à l’échelle de grands massifs forestiers dans des conditions climatiques et surtout édaphiques contrastées (plateaux calcaires de Lorraine, massif de Tronçais);
synthèse à l’échelle française des travaux anciens et des prospections en cours sur les occupations humaines en forêt, en particulier gallo-romaines : quelle est l’importance réelle de ces occupations anciennes dans le paysage forestier français actuel ?

(2) Progresser dans la compréhension des mécanismes de maintien des différences de biodiversité floristique issues d’un usage agricole d’époque gallo-romaine. Deux grands mécanismes ont été étudiés : l’influence à très long terme de l'agriculture antique via les modifications du sol et via les changements de flore et de microflore sur la disponibilité de l’azote dans les sols. La technique de dilution isotopique a été appliquée pour mesurer la minéralisation et l’immobilisation brute d’azote. Des expériences de traçage isotopique du prélèvement minéral ont été effectuées en utilisant des litières marquées en forêt. Enfin des mesures de minéralisation et de diversité métabolique et fonctionnelle de la microflore des sols rhizosphériques ont été parallèlement effectuées sous des espèces ligneuses et herbacées couvrant une large gamme d’exigences écologiques (acidiphiles à neutro-nitrophiles) pour évaluer comment la plante, une fois installée, oriente éventuellement les processus édaphiques à son profit.
le mode de dispersion des espèces herbacées forestières indicatrices du type d’utilisation ancienne du sol. Nous avons décidé d’aborder ce problème par l’étude de la structure génétique d’une espèce indicatrice des emplacements gallo-romains, la petite pervenche (Vinca minor L.). Cette espèce forme de larges taches, plus ou moins morcelées, autour des sites gallo-romains. Notre objectif initial était, par une double action de cartographie génétique des clones et par une estimation de la vitesse de croissance moyenne de l’espèce, d’estimer l’âge possible de chaque tache.

Résultats

Nous confirmons l’ampleur des défrichements antiques dans les forêts françaises. Le massif de Haye (Meurthe-et-Moselle) par exemple est couvert à plus de 60% par un dense parcellaire associé à des activités agraires gallo-romaines. Le massif de Tronçais (Allier) renferme une centaine de bâtiments de la même époque, régulièrement répartis. La synthèse nationale, encore très partielle, est déjà riche de près de 10 000 signalements d’activités humaines anciennes dans les forêts françaises, dont 28% de l’époque gallo-romaine et autant de l’époque médiévale.
Concernant les variations des caractéristiques des sols et de la végétation en fonction de ces usages anciens, deux résultats généraux émergent :
l’intensité avec laquelle le signal agricole ancien se conserve n’est pas directement liée à l’ancienneté de l’abandon. Des occupations gallo-romaines peuvent avoir laissé une trace aussi forte que des occupations modernes.
moins surprenant, ce signal est d’autant plus fort qu’on se trouve en milieu plus acide. La composition en espèces des communautés végétales et le 15N des sols sont parmi les indicateurs les plus fiables de ces usages anciens.

Nous proposons les mécanismes suivants pour expliquer le maintien de la mémoire des forêts :
les perturbations d'origine humaine ont créé des microhabitats très spécifiques qu'affectionnent certaines espèces végétales ou animales, par exemple des tas ou murs de pierre ou des dépressions humides (mardelles). L’épierrement à but agricole modifie sensiblement les propriétés physiques des sols ;
le cycle des éléments minéraux est extrêmement conservateur en forêt. Les mesures de flux annuels d'éléments nutritifs dans les différents compartiments de l'écosystème montrent que le flux annuel de phosphore recyclé est considérable par rapport au flux entrant ou quittant le sol. Les pH plus élevés s'expliquent là encore par la fermeture du cycle du calcium et la faible vitesse de dissolution des carbonates grossiers. En ce qui concerne l'azote, les flux entrants ne sont pas négligeables par rapport au cycle annuel. La conservation d'une meilleure disponibilité de l'azote dans les sols anciennement fumés pourrait résulter des apports associés, comme l'apport de chaux en milieu acide, ou de phosphore en milieu calcaire. Elle pourrait aussi résulter d'une interaction biotique ; les plantes typiques des milieux forestiers sont de mauvaises colonisatrices. Certaines plantes des forêts nouvelles ont pu être directement amenées par les agriculteurs romains. L’analyse de la structure génétique de la petite pervenche a montré, de façon surprenante, un clone unique sur deux sites gallo-romains distants de plusieurs kilomètres ;
les plantes de forêts anciennes sont souvent des plantes pérennes à réserves souterraines importantes : bulbes (Allium ursinum), rhizomes (Convallaria maialis, Anemone nemorosa…). Des expériences de marquage isotopique montrent qu'elles sont de mauvaises compétitrices pour les éléments minéraux. Inversement les espèces de forêts nouvelles, rudérales, sont de fortes compétitrices. Des mesures d'activité enzymatique bactérienne couplées à des mesures isotopiques réalisées dans la rhizosphère des plantes montrent des différences marquées en fonction des plantes mais aussi, pour une même plante, de l'histoire des anciens usages. On suggère donc que les plantes de forêts nouvelles influencent directement les cycles des éléments minéraux, et en particulier de l'azote, vers une meilleure disponibilité. En quelque sorte, elles assureraient elles-mêmes, en modifiant les conditions du milieu, leur maintien.

Les principales perspectives envisagées concernent la poursuite des travaux sur les structures génétiques des populations d’espèces liées aux usages anciens, l’étude du rôle exact des microorganismes du sol (mycorhizes en particulier) et l’étude des communautés d’insectes.

Résumé du projet

La peupleraie cultivée, monoclonale et équienne, constitue un des écosystèmes forestiers les plus simplifiés, ce qui la rend très fragile face à des agressions biotiques et abiotiques. En effet, la plantation sur de grandes superficies d'un très faible nombre de cultivars à résistance totale vis-à-vis de la rouille foliaire à Melampsora larici-populina, a favorisé l'émergence et la dissémination très rapide de nouveaux pathotypes du parasite, capables de contourner toutes les résistances sélectionnées à ce jour.

Parallèlement à la dégradation très rapide de l'état sanitaire des peupleraies cultivées, celui des peupleraies sauvages (ripisilves à Populus nigra) vis-à-vis de la rouille semble rester stable. Les bases de cette stabilité résident vraisemblablement dans la diversité génétique des peupleraies sauvages, et dans l'influence de cette diversité sur la structuration des populations de M. larici-populina.

Nous avons ainsi analysé 54 populations d'environ 100 isolats de M. larici-populina récoltées entre 2001 et 2003, sur mélèzes en mai et sur peupliers en début (juillet) et fin (septembre) d'épidémie. Les populations ont été caractérisées à l'aide de marqueurs sélectionnés (facteurs de virulence) et de marqueurs neutres (RAPD) pour les populations de septembre 2001. Au total, 42 pathotypes ont été identifiés dans les 54 populations, à l'aide de la gamme différentielle qui comporte huit clones de peuplier. La composition en pathotypes distingue très nettement les compartiments cultivé (richesse et complexité élevées) et sauvage (richesse et complexité faibles). De plus, la structure en pathotypes reste très stable au cours des trois années d'étude pour chacun des sites. La présence de mélèze augmente de façon très significative le nombre moyen de pathotypes par population, ce qui suggère un effet de la reproduction sexuée sur la diversité en pathotypes. En revanche, la proximité du mélèze n'influe pas sur la complexité des populations.

Les trois amorces RAPD utilisées ont permis de révéler 19 marqueurs polymorphes. Une très grande diversité génétique et très peu de clonalité ont été trouvés parmi les 743 isolats des neuf populations de septembre 2001, avec 566 phénotypes RAPD différents. Les distances génétiques entre les populations sont globalement faibles et les populations apparaissent moyennement différenciées. Un test de Mantel n'a mis en évidence aucune corrélation entre la structure génétique et la structure pathotypique des populations, ni entre la structure génétique et l'origine géographique des populations. L'analyse des déséquilibres de liaison entre marqueurs RAPD n'a pas mis en évidence un effet de la présence du mélèze sur la structure des populations étudiées.

Par ailleurs, ce projet nous a permis de mieux comprendre la dynamique spatio-temporelle de l'épidémie de rouille dans la ripisylve de la Durance, qui constitue un modèle d'épidémie en corridor. En effet, nos observations suggèrent que l'épidémie annuelle de rouille débute dans les zones de sympatrie entre peupliers et mélèzes dans la haute vallée de la Durance et se propage au cours de l'été vers la basse vallée de la Durance, où les mélèzes sont absents. D'autre part, la présence de plusieurs petits compartiments cultivés enclavés dans l'énorme compartiment sauvage que constitue la ripisylve à P. nigra, nous a permis d'étudier les interactions entre les deux compartiments. Nous avons ainsi mis en évidence une "pollution" de la ripisylve par des isolats sélectionnés par des cultivars portant les résistances R2 et R7 en septembre 2002.

Enfin, l'étude du type de résistance chez P. nigra vis à vis de la rouille n'a pas mis en évidence de résistances qualitatives dans les 1529 interactions clone x isolats testées. De plus, l'analyse d'une composante de la résistance quantitative (latence) n'a mis en évidence aucune adaptation locale de M. larici-populina à son hôte P. nigra.

Résumé du projet

Objectifs

Pour répondre à la demande croissante de bois et de fibres, et bientôt aux besoins de stockage de carbone afin de lutter contre l'effet de serre, la surface des forêts de plantation augmente fortement dans le monde (+4% par an selon le dernier recensement de la FAO). Mais la gestion intensive à laquelle elles sont soumises se traduit par une importante réduction de leur biodiversité qui pourrait, à terme, menacer leur durabilité. En particulier, de nombreux exemples indiquent qu'elles seraient plus sensibles aux dégâts d'insectes ravageurs et de champignons pathogènes. L'une des raisons principales de cette moindre résistance serait la faible efficacité du contrôle par les ennemis naturels. La réduction de la diversité végétale, entraînant la diminution du nombre d'espèces phytophages, ne permettrait pas le maintien de populations stables de prédateurs ou parasitoïdes. Afin de remédier à ces déséquilibres, une méthode de restauration de la biodiversité pourrait être la création d'îlots d'essences forestières en mélange, constituant des habitats favorables au maintien de communautés d'espèces auxiliaires, sans bouleverser les pratiques de gestion dans les forêts de plantation. Cette stratégie pourrait notamment s'appliquer à la forêt monospécifique de Pin maritime des Landes de Gascogne, première région de France pour la production de bois mais aussi pour les traitements insecticides en forêt.
L'objectif principal du projet ISLANDES est donc l'évaluation de la méthode des îlots de biodiversité, constitués de plantations de feuillus en mélange, pour restaurer la diversité biologique de l'écosystème simplifié de Pin maritime des Landes de Gascogne et améliorer sa résistance aux insectes ravageurs et champignons pathogènes. Ses objectifs spécifiques sont :
 - de comprendre comment la diversité des essences forestières agit sur les mécanismes de résistance, en évaluant l'effet du voisinage des plantations de feuillus sur les niveaux d'infestation des peuplements de Pin maritime par ses deux plus importants insectes ravageurs primaires : la Pyrale du tronc et la Processionnaire du pin ;
 - d'analyser quels sont les facteurs-clés (structure, composition) qui déterminent l'organisation de la biodiversité des assemblages d'ennemis naturels (oiseaux et insectes prédateurs, araignées et champignons antagonistes) à l'échelle de la parcelle et du paysage environnant.

Résultats

Effet de la diversité des essences forestières sur les niveaux d'infestation par les insectes ravageurs

La méta-analyse indique que la gestion d'une essence forestière en peuplement pur accroît en général le risque de dégâts d'insectes ravageurs par rapport à une conduite en peuplement mélangé. La réduction des infestations dans les peuplements mixtes concerne aussi bien les forêts secondaires que les plantations, les peuplements d'essences indigènes que d'essences exotiques, les jeunes que les vieux peuplements. Elle est plus importante quand le mélange résulte de l'association d'essences feuillues à des conifères. Elle n'est pas significative quand le mélange est constitué par l'apport d'essences exotiques. Elle augmente avec la proportion d'essences associées dans le mélange. Les dégâts d'insectes sont ainsi inférieurs dans les peuplements mélangés, notamment pour les défoliateurs et les xylophages qui regroupent l'essentiel des ravageurs des forêts. En revanche les insectes polyphages peuvent, dans le cas où le mélange associe plusieurs essences hôtes, bénéficier de la diversité des arbres pour augmenter leur niveau de population par effet de contagion.
Trois grands mécanismes écologiques permettent d'interpréter l'amélioration de la résistance des forêts aux insectes ravageurs obtenue grâce à l'augmentation de la diversité des essences forestières :

 - la réduction de l'accessibilité des arbres hôtes par diminution de la ressource et par l'existence de barrières physiques, chimiques ou temporelles à la colonisation ;
 - l'augmentation de l'impact des ennemis naturels, favorisés par l'existence de proies de substitution, de ressources alimentaires de complément, de sites de ponte ou d'abris ;
 - la présence d'essences forestières hôtes plus sensibles permettant de faire diversion aux attaques du ravageur (dans le cas des insectes polyphages).


Dans le cas de la forêt de plantation de pin maritime, la présence d'un boisement de feuillus en mélange, qu'il soit un peuplement ancien ou une jeune plantation (10 ans), conduit à une réduction significative des dégâts de processionnaire dans les peuplements de pin maritime voisins. Cet effet correspond essentiellement à une diminution des niveaux d'infestation dans les premiers 150 m à l'intérieur du peuplement derrière sa lisière. Sur l'ensemble des peuplements observés, le nombre de nids de processionnaire sur les arbres situés derrière une haie de feuillus est toujours inférieur à celui observé sur les arbres situés en bordure non protégée. Cette réduction n'est cependant significative que lorsque la hauteur de la haie est supérieure ou égale à celle des pins situés derrière. Ces résultats indiquent que les feuillus permettraient de masquer la silhouette des pins rendant plus difficile leur colonisation par la processionnaire du pin.
La réduction du pourcentage d'arbres attaqués par la pyrale du tronc sur l'ensemble des parcelles voisines de feuillus est significative jusqu'à 400 m. Le taux de parasitisme des chenilles de la pyrale semble également plus important à proximité des bois de feuillus. Au laboratoire, la durée de vie moyenne des parasitoïdes alimentés avec du miellat de pucerons du chêne est trois fois plus longue que celle des individus alimentés avec de l'eau. Cet allongement permettrait une meilleure coïncidence phénologique entre la présence des chenilles de pyrale et celle de leur parasitoïde. Les boisements de feuillus constitueraient donc des refuges pour la faune d'ennemis naturels de la pyrale du tronc.

Organisation de la biodiversité des assemblages d'ennemis naturels

Les réponses à la structure du peuplement forestier et du paysage des différents taxa ne sont pas corrélées, mais sont au contraire distinctes et complémentaires. Cette étude multi-taxa a ainsi permis de démontrer d’une part que l’utilisation conjointe de différents groupes taxonomiques était intéressante, voire indispensable, dans les analyses des relations entre biodiversité et gestion forestière, d’autre part que tous n’avaient pas la même valeur indicatrice.
A l'échelle de la parcelle, la hauteur moyenne de la strate arborée est la meilleure variable prédictive de la richesse spécifique et de la composition des assemblages d'oiseaux, de carabiques et d'araignées. Les parcelles de feuillus âgés sont généralement plus riches que celles de pins en plantes vasculaires, champignons, oiseaux et araignées, mais pas en carabiques.
Les variables paysagères sont des facteurs secondaires importants pour les oiseaux, les carabiques et les araignées, en particulier la fragmentation du paysage (taille moyenne des parcelles, densité de lisières), l'hétérogénéité spatiale (indice de Shannon), et la distribution spatiale des îlots feuillus dans le paysage environnant.
La richesse en plantes et en araignées, la composition des assemblages d'oiseaux, de carabiques et d'araignées, et l'abondance de plusieurs espèces généralistes forestières sont en effet corrélées à la proportion de feuillus âgés dans le paysage environnant et/ou à la distance aux feuillus les plus proches. Par contre, l'abondance de la plupart des espèces spécialistes des îlots feuillus est corrélée à l'indice de forme de la parcelle (ratio périmètre/surface) plutôt qu'à la surface de feuillus aux alentours. Ceci semble indiquer que, pour ces espèces, les caractéristiques internes de l'îlot sont plus importantes que le paysage environnant, tandis que pour les généralistes c'est l'inverse. Il est probable que ces îlots qui ont toujours existé sous cette forme dans le paysage landais jouent un rôle dans le cycle biologique de beaucoup d'espèces généralistes forestières qui se dispersent ensuite à partir d'eux dans le paysage (zones de reproduction, d'hivernage ou ressource alimentaire complémentaire).
Beaucoup d'espèces de milieux ouverts s'avèrent par contre sensibles à la fragmentation de leur habitat par la pinède, tandis qu'un effet négatif de la proximité de feuillus semble exister pour un certain nombre d'espèces spécialistes des landes ouvertes. D’un point de vue biogéographique et historique, on peut émettre l’hypothèse que ces assemblages d'espèces sont un héritage du paysage ancien de landes pâturées, qui était le paysage dominant jusqu’au XIXème siècle. Ces espèces se sont adaptées aux habitats secondaires constitués par les parcelles de pins maritimes âgés de moins de 10 ans et dépendent donc actuellement du régime de perturbation constitué par la rotation des coupes rases.

L'analyse de la structure du paysage a montré que le paysage landais était organisé selon un double gradient de fragmentation et d'hétérogénéité spatiale. Les variables paysagères associées se sont avérées importantes pour la richesse et la composition spécifique en oiseaux, et dans une moindre mesure pour la composition en plantes et en araignées, tandis que l'hétérogénéité spatiale semble avoir un effet négatif sur la richesse en carabiques. Pour les plantes et les araignées, plus sensibles aux échelles stationnelles et à fort pouvoir de dispersion, c'est plutôt la présence de tel ou tel habitat, donc la composition du paysage qui joue à cette échelle. Les oiseaux et carabiques sont plus sensibles à la structure du paysage, les premiers en raison de la taille des domaines vitaux dépassant souvent la seule parcelle dans la forêt fragmentée des Landes de Gascogne, et les seconds en raison du degré de connectivité entre habitats pouvant faire obstacle à la dispersion pour les espèces forestières le plus souvent aptères.

Résumé du projet

Le projet visait à suivre et à comprendre la dynamique de la biodiversité au niveau floristique et entomologique dans des peuplements forestiers de la Brie, détruits par la tempête du 26 décembre 1999. Nous avons étudié l'impact de la taille de la trouée et de l'exploitation des chablis sur la flore et les coléoptères carabiques. Il s'agit notamment de comparer une non-exploitation des chablis, leur exploitation "classique" et un procédé original d'exploitation "extensive", visant à laisser dans la trouée une partie des éléments "structurants" de l'écosystème et de la perturbation (galettes de chablis ; houppiers entiers ; une partie du bois mort au sol ; couvert buissonnant ; semenciers). Dans ce cadre, nous avons essayé de comprendre, pour la végétation et en partie pour l'entomofaune, quels sont les mécanismes qui conditionnent la survie, le développement et l'installation des espèces, parmi la lumière, la compétition racinaire et les micro-habitats associés aux différents modes d'exploitation des chablis.
A court terme, la création d'une trouée a un fort effet sur la richesse, l'abondance et la composition des communautés :
 - pour la flore, l'ouverture a un effet positif sur la plupart des espèces y compris les forestières adultes et peu d'espèces voient leur abondance baisser, ce qui indique que les communautés sont nettement de type emboîté ;
 - pour les carabes en revanche, les communautés ne sont pas emboîtées car les espèces de milieu ouvert et les forestières ont une réponse opposée à l'ouverture.
De plus, l’exploitation mécanique des trouées n’est pas préjudiciable à la biodiversité de la flore ni à celle des carabes, sauf pour le groupe des bryophytes, et pour certaines espèces. Elle n’est surtout pas défavorable au groupe des espèces forestières (flore ou carabes) ni aux carabes généralistes (ce groupe est même moins abondant/riche en trouée non exploitée qu'en témoin forestier). Quelques plantes sont plus abondantes dans les micro-habitats de type "troncs et houppiers non démembrés morts" ou "sol non perturbé près de brins debout" que dans les zones ouvertes de la trouée (les analyses au niveau espèce pour les carabes n'ont pas été réalisées).
Par ailleurs, la taille de trouée ne constitue pas un gradient très structurant pour les communautés étudiées, ou du moins il n'y a pas de réponse forte pour les groupes écologiques mais des réponses seulement au niveau espèce ; cela dit, ces conclusions sont pour l'instant provisoires pour la flore.
Enfin, pour les deux groupes, plus que la position par rapport au soleil dans la trouée, c'est bien le type de micro-habitat créé par la tempête et/ou l'exploitation (ensoleillé/à l'ombre, sol perturbée/non perturbé, près d'une galette de chablis ; sous des troncs de chablis ; dans un houppier mort ou vivant) qui conditionne fortement la réponse des communautés, même si cela n'est pas valable pour tous les groupes écologiques.
Ces résultats demandent à être confirmés par d'autres analyses. En premier lieu, nous attendons pour les carabes les analyses au niveau espèce pour vérifier qu'elles réagissent bien comme leurs groupes écologiques l'indiquent, ce qui n'était pas exactement le cas dans les analyses de 2002. Ces modèles n'ont pas été encore été testés pour des raisons de temps de calcul mais seront intégrés pour les publications à venir. Par ailleurs, il faudra confirmer ces résultats avec plus de données : les données de 2004 (pour la flore, 40 trouées dont 21 nouvelles, ce qui permettra notamment de tester les différences entre exploitation extensive et intensive) ; celles des autres années, quand le pourtour des trouées sera fait au GPS permettant de calculer leur position dans la trouée. Il nous faut intégrer les résultats des mesures d'ouverture par photos hémisphériques. Il faudra aussi répondre aux hypothèses non abordées jusqu'ici sur les mécanismes, notamment en utilisant le dispositif expérimental destiné à tester l'effet de la compétition racinaire des arbres. Par ailleurs, nos résultats sont intrinsèquement limités par la durée du projet, qui ne peut percevoir que des effets à court terme. Or, on sait que les espèces forestières ne répondent pas très rapidement à la perturbation : aussi leur indifférence à la qualité de la perturbation – que ce soit la modalité d'exploitation ou le micro-habitat lié à la perturbation, pourrait se changer à terme en une réponse plus forte.

Résumé du projet

Les milieux de montagne sont très favorables pour l'étude des conséquences du réchauffement climatique et des pratiques agricoles sur l'avifaune depuis 25 ans car :
(i) ils sont restés relativement stables,
(ii) l'intensité des pratiques agricoles décroît avec l'altitude, ce qui permet de juger de l'importance relative de changement climatique et des modifications d'habitat sur les changements de distribution des communautés en altitude.

Les communautés d'oiseaux du Mont-Ventoux (Vaucluse) et de la Haute vallée du Giffre (Haute-Savoie) ont été échantillonnées par points d'écoute dans les années 1970 et 2000, aux mêmes points et selon la même méthodologie, mais par des observateurs différents.
Au plan méthodologique, l'analyse de relevés simultanés a montré que l'effet observateur était négligeable par rapport aux autres sources de variabilité, ce qui autorise les analyses réalisées sur les changements de distribution en altitude et de la fréquence d'occurrence contrôlant pour la variabilité d'échantillonnage, les changements d'habitat et les fluctuations interannuelles des populations. Ces analyses ont montré que :
(i) la moitié des espèces migratrices transsahariennes a significativement décliné ;
(ii) les populations des espèces forestières sont restées stables malgré de fortes différences entre espèces, en l'absence de modifications importantes du milieu forestier ;
(iii) les espèces des milieux ouverts ont décliné. En particulier, les oiseaux dépendant des milieux agricoles ont fortement décliné en bas de pente dans la vallée du Giffre, en réponse probable à la mécanisation agricole ;
(iv) le réchauffement annuel de plus de 1,2 °C en 25 ans ne s'est pas accompagné de la remontée en altitude des espèces forestières.

Cette étude montre que jusqu'à présent les changements de l'avifaune alpine résultent plus des modifications anthropiques des habitats que du réchauffement climatique. Les résultats sont globalement conformes à ce qui est observé ailleurs en Europe.

Résumé du projet

Le projet avait pour objectif de caractériser des indicateurs de réponse permettant d'évaluer l'impact de la gestion forestière sur la biodiversité des communautés végétales. Les indicateurs ont été recherchés dans les variations de composition floristique des communautés de plantes vasculaires et de bryophytes en réponse à une gamme de traitements sylvicoles. La démarche visait à évaluer aussi bien la diversité exprimée, en utilisant des indices de diversité, que la diversité latente, au travers de la caractérisation de la banque du sol.
L'étude a été menée dans une forêt équienne monopécifique de Normandie (système le plus artificialisé), une hêtraie-charmaie en Normandie traitée en futaie régulière et des forêts mélangées en Thiérache (taillis-sous-futaie et futaie irrégulière).
Les travaux font, de manière générale, le constat d'un manque de stades très matures et fermé des systèmes forestiers (ces stades sont favorables à certaines catégorie de plantes). L'étude fait dans le cas de la futaie régulière le constat d'une succession de cortèges, observable à la fois au niveau des phanérogames et des bryophytes.

Résumé du projet

L'objectif de l'étude était d'analyser l'effet de gradients sylvicoles et historiques sur la biodiversité floristique (bryophytes, ptéridophytes et phanérogames) dans un contexte de zone protégée, le massif de l'Aigoual.
68 placettes ont été échantillonnées dans 15 types de peuplements issus du croisement de trois critères sylvicoles : la durée depuis la dernière coupe d'éclaircie, la composition en essences et le stade sylvicole.
La date de la dernière éclaircie a les effets suivants :
- la richesse des bryophytes est à la fois plus élevée dans les peuplements non éclaircis depuis longtemps et dans les peuplements éclaircis très récemment ;
- la richesse et l'abondance des espèces forestières diminue avec la durée depuis la dernière coupe jusqu'à 50 ans et remonte légèrement dans les hêtraies non-exploitées depuis plus de 50 ans ; - la richesse et l'abondance des péri-forestières et des non-forestières suivent les mêmes tendances.

L'effet de la composition en essences du peuplement est le suivant :
- les bryophytes et les espèces non forestières sont à la fois plus abondants et plus diversifiés dans les sapinières-pessières que dans les hêtraies ;
- les espèces forestières sont à l'inverse plus présentes et plus diversifiées en hêtraie.
Concernant l'influence du stade sylvicole, les analyses montrent peu d'effet : seule la richesse des bryophytes varie significativement (avec un pic pour le stade gaulis).

Résumé du projet

Les principaux résultats de ce projet – hormis les points de méthode – sont les suivants :

– pour l'étude des formes d'humus, les stades de début de succession de la futaie régulière de chêne (coupes d'ensemencement et fourrés) montrent des formes d'humus de type mull ; les taillis-sous-futaie appauvris à base de bois blancs montrent une amélioration du type d'humus avec le vieillissement du peuplement ; enfin, le stade sénescent de la futaie régulière montre un humus tendant vers le mull tandis que les peuplements irréguliers tendent vers le Moder ; ces deux derniers résultats sont toutefois variables dans l'espace ;

– pour les nématodes, les résultats varient suivant le quantificateur de biodiversité retenu. Les peuplements irréguliers sont ainsi les meilleurs du point de vue du rapport bactériophages / mycophages – signe d'une activité biologique élevée – alors qu'ils montrent une mauvaise incorporation de la matière organique à travers un fort déséquilibre de la densité de nématodes entre les deux horizons étudiés. La densité totale de nématodes est faible en futaie régulière et forte en taillis-sous-futaie appauvris en chênes. De manière intéressante, les résultats concernant les nématodes ne reflètent pas les résultats sur les humus, ce qui était pourtant l'hypothèse de travail de départ pour ce compartiment du projet ;

– les résultats globaux obtenus pour les oiseaux sont assez cohérents avec des résultats déjà connus : forte richesse spécifique dans les coupes d'ensemencement ; minimum de richesse dans le stade ne contenant que des perches ; à diamètre dominant constant, maximum de diversité et de richesse dans les peuplements irréguliers en chêne. L'analyse de la variation de la composition en espèces via une AFCVI en fonction de variables dendrométriques (surfaces terrières de diverses essences) a fait ressortir comme l'AFC un axe nettement dominant de variation de la composition : cet axe opposait simplement les coupes d'ensemencement / fourrés aux peuplements plus fermés et hauts. Ces résultats vont de pair avec l'analyse de réponse des espèces, qui montrent des réponses très marquées presque uniquement pour les espèces des stades buissonnants, les espèces classiquement forestières ayant en général tendance à être plus ubiquistes qu'ailleurs ; et certaines espèces forestières étant manquantes. Cela pourrait être la marque du caractère périurbain des forêts étudiées ;

– les analyses effectuées sur la flore sont pour l'instant exclusivement concentrées sur le niveau du groupe écologique et sur les gradients successionnels reconstitués à partir de notre plan d'échantillonnage. L'approche promue est celle d'une réflexion a priori débouchant sur la formulation d'hypothèses a priori, qui sont ensuite testées sur le jeu de données et comparées à des hypothèses générées a posteriori. L'objectif général de ce premier travail sur la flore aura été de mieux comprendre la réponse des espèces "forestières". Nos résultats montrent que dans le cas de la Brie, la conversion de taillis-sous-futaie vieillis en futaie régulière de chêne est globalement source d'enrichissement de la biodiversité floristique : nous n'avons trouvé aucun groupe perdant de la richesse ou de l'abondance significativement à la suite de cette conversion. Par contre, la comparaison du cycle de futaie régulière avec les stades équivalents d'une trajectoire "bois blancs" ou des peuplements irréguliers montre que certains groupes d'herbacées forestières sont (peu significativement) plus abondantes – voire riches – en trajectoire bois blancs, voire en peuplements irréguliers, et que les bryophytes ont une nette préférence pour la trajectoire "bois blancs". Pour les espèces non forestières, nos résultats montrent un avantage global de la futaie régulière, ce qui est tout à fait logique compte tenu de la forte perturbation initiale que constitue la coupe d'ensemencement, perturbation qui est entretenue par la gestion pratiquée en futaie régulière – beaucoup moins intense dans les autres gradients. Les principales pistes évoquées pour mieux comprendre la réponse des espèces herbacées et ligneuses forestières sont : (i) de distinguer les espèces forestières à dispersion de graine difficile, ainsi que les espèces forestières montrant a priori une sensibilité à l'absence de précipitation en juillet ; ces deux groupes devraient être plus sensibles que leurs complémentaires à une ouverture massive et relativement longue du peuplement, comme lors de la coupe d'ensemencement ; les résultats vont dans ce sens, sans être très significatifs ; et (ii) d'étudier le caractère indicateur moyen et l'écart type de ces caractères indicateurs (sur les gradients d'humidité, d' "acidité", de lumière) ;

– les résultats sur les communautés de carabiques n'ont pas été encore analysés, à l'inverse des résultats sur l'asymétrie fluctuante de deux espèces de carabes, Abax ater (=Abax parallellepipedus) et Carabus auratus. Le premier élément à indiquer est que nous n'avons pu concentrer notre étude sur des espèces strictement forestières comme il l'avait été envisagé initialement. Dès lors, nous pouvions nous attendre à rencontrer de plus grandes difficultés pour établir des relations entre mode d'exploitation forestier et stress sur les organismes. Néanmoins, les résultats globaux montrent (i) un fort bruit lié à l'erreur de mesure dans les données ; (ii) qui n'empêche toutefois pas de détecter des corrélations entre niveaux d'asymétrie fluctuante des différents caractères morphologiques étudiés pour Carabus auratus, mais pas pour Abax ater ; mais (iii) qui ne sont pas aisément interprétables compte tenu de l'écologie de Carabus auratus : en effet, les types de peuplements ordonnés du plus ou moins stressant pour Carabus auratus, ne montrent pas de logique forte, et donc a priori pas de stress lié à la gestion en tant que telle. Par exemple nous ne notons pas sur Carabus auratus de stress particulier dans les milieux les plus arborés alors que cette espèce est plutôt une espèce de milieu ouvert.

Résumé du projet

Le processus de maturation sylvigénétique en cours à l'étage montagnard méditerranéen, dans les pinèdes artificielles du Mont-Ventoux a été analysé et caractérisé qualitativement et quantitativement au niveau des principales espèces du peuplement d'arbres (adultes et régénération) et de la diversité floristique associée.
Il s'agit d'une dynamique, qui selon les variantes, aboutit, au stade ultime : (i) soit à des mélanges (hêtre et pin en versant sud, sapin pectiné, hêtre et pin en versant nord), (ii) soit à une hêtraie pure en versant sud quand le pin ne se régénère pas (et, probablement, à une sapinière-hêtraie sans pin dans certaines situations du versant nord, non étudiées).
Bien que cette dynamique soit forte et omniprésente dans la zone d'étude, elle n'en est sans doute qu'à ses débuts. A l'heure actuelle, les peuplements qui en résultent correspondent encore à des forêts que l'on peut qualifier de "jeunes". Sauf dans les stades les plus avancés ou dans des situations particulières (certaines conditions stationnelles, antécédent forestier ancien), la caractérisation et l'analyse de la diversité floristique fait apparaître une grande rémanence de composantes liées à des antécédents culturaux non forestiers : pelouses, cultures, pâtures, landes.  

Confrontés à -- et intéressés par -- cette forte dynamique de recolonisation de hêtre et du sapin, les gestionnaires seront probablement amenés à s'engager progressivement vers un nouveau partage de l'espace :
1) un domaine livré au hêtre et au sapin là où leur dynamique est la plus forte et où les pins ne pourront pas se maintenir (même quand ils se régénèrent), avec en parallèle un épanouissement d'une flore typiquement forestière ;
2) un domaine moins favorable au hêtre et au sapin, en particulier dans la partie la plus basse de la zone d'étude, où les pins ont de bonnes chances de se maintenir en mélange avec le hêtre, voire en peuplement presque pur (avec quelques essences secondaires et du hêtre en sous-bois). Cette situation est susceptible, si la sylviculture y contribue par des ouvertures régulières, de constituer des peuplements suffisamment clairs pour permettre le maintien des pins mais aussi d'une flore apparentée aux milieux ouverts, peut-être plus diverse que la flore associée aux hêtraies ou hêtraies-sapinières matures et en tous cas contribuant fortement à la biodiversité globale à l'échelle de la zone d'étude et du massif.

Un modèle de dynamique forestière a été ébauché au cours de ce projet : il intègre des informations sur les potentialités de croissance des différentes espèces protagonistes et sur la position relative des peuplements-sources. Intégré dans un outil de simulation adapté, et en lien avec le SIG de l'ONF, il pourrait notamment servir à établir des cartes du potentiel invasif du hêtre ou du sapin, et à définir une limite entre les deux domaines définis.
La frontière entre les deux domaines dépend aussi sans doute de la structure des peuplements, plus ou moins favorable au hêtre. Là encore, le modèle, qui intègre des relations entre croissance, compétition, couvert, est susceptible de fournir des éléments. Les premières simulations réalisées indiquent par exemple l'influence de la durée de rotation entre les coupes sur la progression du hêtre.
Une approche expérimentale nous paraît cependant indispensable pour acquérir des éléments complémentaires, notamment en ce qui concerne la modulation directe des proportions des espèces à l'occasion des dépressages, éclaircies, coupes de régénération ; l'influence indirecte, via les dégâts d'exploitation, est aussi à préciser (un site dédié à leur évaluation a été installé dans le cadre du projet).
Compte-tenu de l'augmentation de la fréquence des peuplements irréguliers et mélangés, il sera nécessaire d'imaginer et d'expérimenter de nouveaux modes de conduite sylvicole permettant de gérer l'équilibre entre des essences dont la dynamique de régénération et les potentialités de croissance sont différentes. Les simulations peuvent servir à sélectionner, parmi la multitude de choix possibles, un panel de modalités à expérimenter en priorité.
A l'issue de ce projet, le modèle de dynamique élaboré comporte cependant encore de trop nombreux points faibles, et les simulations prospectives réalisées ne constituent pas des points d'appui suffisamment solides pour des prises de décision qui engagent la gestion sur le long terme.
Les points à améliorer pour qu'il devienne opérationnel concernent notamment (i) l'approche fonctionnelle de la croissance sous couvert pour les différentes espèces, (ii) l'étude plus poussée de la dispersion des graines à longue distance et du lien avec l'apparition de la régénération, (iii) le degré et le mode de prise en compte de l'hétérogénéité spatiale.
Par ailleurs, compte-tenu d'une certaine inertie de la diversité floristique, il serait sans doute intéressant de compléter la caractérisation de la diversité de ces formations par une composante animale qui puisse être un indicateur plus sensible des modifications liées au processus de maturation sylvigénétique et aux interactions avec la sylviculture.

Résumé du projet

Trois réserves biologiques intégrales seront crées dans le bassin versant, laboratoires permettant d'étudier dans le temps : la dynamique de la végétation forestière, le fonctionnement des sols dans des écosystèmes où aucun prélèvement de bois n'est effectué, la dynamique de la biodiversité, à travers les cycles forestiers naturels.
Le bassin versant du Petit Buëch est intégré dans un site Natura 2000 du Dévoluy. Plusieurs types d'habitats prioritaires y sont présents (divers types d'érablaies, forêts riveraines). D'autres habitats sont non prioritaires mais aussi concernés : hêtraies sapinières sèches de bas de versant et de crêtes à sols superficiels, végétation de lisières, mégaphorbiaies, éboulis, rochers avec la végétation installée dans les fentes de rochers et sur les dalles rocheuses, pelouses mésophiles à Brome dressé, prairies de fauche à Arrhénatherum et Trisète dorée, pelouse à Seslérie. Cette désignation entraîne l'obligation d'une bonne connaissance de ces écosystèmes, de leur diversité, de la dynamique de celle ci dans le temps, de leur fonctionnement.
Cette étude a permis de mettre en lumière les enseignements suivants :
- effets de la diversité écologique des massifs sur la diversité spécifique,
- dynamique de la biodiversité à travers les cycles forestiers,
- forte influence des actions anthropiques passées,
- énorme importance de la diversité des groupes fonctionnels (rôle de premier plan dans la résilience des écosystèmes forestiers dans le cadre des perturbations :avalanches, chablis, ...),
- grand intérêt des forêts sub-naturelles : état de référence ? grande richesse entomologique et ornithologique,
- intérêt des futaies jardinées pour l’équitabilité et la constance de la biodiversité,
- importance de la connaissance des patrimoines naturels à travers la gestion.

Résumé du projet

La biodiversité forestière résulte en grande partie, pour sa composante végétale du moins, de l'histoire des usages anciens. Un des résultats majeurs de cette étude est la mise en évidence qu'il existe un cortège d'espèces végétales spécifiquement liées à la continuité de l'état boisé sur de longues périodes. Ces espèces tendent à disparaître sous l'effet de la mise en culture. À l'inverse, l'usage agricole d'un sol forestier pendant quelques centaines d'années permet l'introduction d'un riche cortège d'espèces à tendances nitrophiles. Ces arrières-effets de l'agriculture sont de très longue durée, voire irréversibles à l'échelle historique.
L'intensité et l'importance spatiale de l'impact de l'usage ancien des sols sur la biodiversité forestière ont été largement sous-estimés. Alors que nous connaissons avec précision l'ampleur des reboisements effectués depuis le XIXième siècle, les fluctuations antérieures de la surface forestière sont encore très mal connues. Nos travaux en cours ainsi que de nombreuses prospections archéologiques forestières suggèrent un très large déboisement à l'époque gallo-romaine (Ile-de-France, Chantilly, Rambouillet, Compiègne, Normandie, Brotonne, Bourbonnais, Tronçais, Vosges du Nord, Châtillonais, Plateau de Langres, Jura...). Il reste un énorme travail d'histoire et d'archéologie forestière à effectuer afin de rendre plus systématiques la connaissance et la mesure de ces impacts anciens.
Les mécanismes de maintien de cette mémoire des écosystèmes forestiers, tant au niveau des sols que de la démographie des espèces sont encore très mal connus. Quels sont les mécanismes microbiens par lesquels sont entretenus des différences de cycle d'éléments minéraux, en particulier l'azote ? Quelle est la part des phénomènes de compétition et de dispersion d'une part et de modification des niches écologiques d'autre part dans l'explication des divergences floristiques entre anciennes pratiques ?

Deux conséquences immédiates pour la gestion apparaissent :
- la valeur patrimoniale des forêts dépend de l'histoire de l'utilisation du sol. La présence de sites anciennement cultivés en forêt augmente la diversité des habitats, et donc la diversité globale de la forêt. Cette augmentation se fait cependant au profit d'espèces à tendance rudérale et au détriment d'espèces de forêts anciennes, plus rares et à mode de dispersion peu efficace. Les décisions de mise en réserve devraient donc absolument être raisonnées en fonction de ce paramètre. La seule prise en compte d'indicateurs indirects de "naturalité" de la forêt est insuffisante et la recherche des zones à préserver doit impérativement se baser sur une analyse historique précise.
- les zones anciennement cultivées sont nettement plus fertiles que les forêts anciennes. Cet avantage pourrait avec profit être valorisé lors des aménagements par des choix sylvicoles adaptés. En particulier, les zones anciennement cultivées pourraient probablement supporter des essences plus exigeantes que le seul épicéa, telles que les feuillus précieux. Des essais seraient à mettre en place rapidement afin de le montrer.

Résumé du projet

L'objectif de ce projet était de comparer l'impact de deux modes de gestion forestière (futaie régulière et futaie irrégulière) sur les communautés de carabes forestiers. La futaie régulière est souvent supposée moins favorable à la conservation de la biodiversité ; cependant, peu de données permettent définir l'impact à long terme du mode de gestion.
Les carabes ont été choisis comme objet d'étude car ils sont connus comme de bons indicateurs des changements de leur habitat.

Deux approches ont été utilisées en parallèle :
Une approche écologique : analyse comparative de la diversité des communautés et de l'abondance des carabes sur des parcelles expérimentales gérées en régulier ou en irrégulier.
Une approche génétique : pour des espèces de carabes aux exigences écologiques différentes, analyse avec des marqueurs microsatellites de la diversité dans et entre des groupes d'individus de différentes forêts, en fonction du mode de gestion des forêts.

L'étude a été menée sur le plateau de Sault (pré-Pyrénées, Aude). Les parcelles expérimentales ont été choisies dans des sapinières régulières et irrégulières situées sur substrat calcaire, à une altitude comprise entre 880 et 1080 m.
Les données écologiques et génétiques analysées montrent un effet négatif de certains stades de la futaie régulière sur les communautés de carabes : régénération pour les essences forestières, gaulis-perchis pour les essences plus généralistes. Cependant, cet impact semble limité dans le temps. On ne retrouve en effet aucune différence, ni en nombre d'individus, ni en diversité génétique des populations, entre les parcelles de futaie régulière mature et les parcelles de futaie irrégulière.

Plusieurs hypothèses peuvent expliquer ceci :
(i) les carabes peuvent ne pas être sensibles à des différences fines de structure de la canopée ;
(ii) la gestion des forêts de montagne, telle qu'elle est pratiquée sur le pays de Sault, tend à rapprocher futaies régulière et irrégulière (rotations plus longues en futaie régulière, exploitation insuffisante des futaies irrégulières) ;
(iii) l'histoire des parcelles a sans doute une influence : les parcelles en futaie régulière sont anciennes alors que les parcelles en futaie irrégulière sont plus récentes. Or on sait par ailleurs que la diversité des populations de carabes dépend de l'ancienneté du couvert forestier.
En tout état de cause, il serait prématuré de conclure sur l'impact relatif des deux modes de gestion considérés. Des compléments d'étude seront nécessaires, en particulier sur la dimension paysagère (effet de la fragmentation de l'habitat).

Résumé du projet

L'objectif global du projet est de caractériser l'impact de l'éclaircie sur le fonctionnement de l'écosystème "boisement artificiel de résineux" afin de donner aux gestionnaires des règles simples pour concilier les objectifs économiques de ces boisements (revenus pour le propriétaire, matière première d'une industrie d'avenir...). Dans un premier temps, nous avons choisi de nous limiter aux plantations de Douglas et de fixer comme objectif scientifique de définir les bases d'une modélisation des relations éclaircies - éclairement du sous-bois, et des relations éclairement du sous-bois - biodiversité.
Le travail a été réalisé en collaboration avec le CEMAGREF, l'ENGREF, l'Université de Bourgogne, le CRPF du Limousin et l'association Limousin NAture Environnement. Le support de l'étude est constitué de cinq essais d'éclaircie de l'AFOCEL, âgés d'une vingtaine d'années et comparant sur des parcelles unitaires de 10 ares minimum (dispositifs en blocs complets équilibrés) des scénarios sans éclaircie (1100 tiges/ha) et des scénarios avec éclaircies fortes et précoces ramenant le peuplement vers 300 tiges/ha. Ces essais sont répartis en France dans les principales régions à Douglas.

Les mesures portent sur :
- le peuplement forestier : suivi dynamique individuel de tous les arbres de chaque parcelle unitaire ;
- la flore : caractérisation de la station par dénombrement des espèces et note d'abondance-dominance sur deux relevés (200m2) et par des relevés sur un transect de 60m dans un peuplement feuillu à proximité (situé dans des conditions stationnelles comparables) ;
- l'humus : caractérisation des humus le long des transects de relevés floristiques ;
- le sol : description du profil et analyses physiques et chimiques des deux premiers horizons de chaque parcelle unitaire ;
- la lumière : mesure de l'irradiance relative, rapport entre l'irradiance mesurée dans la parcelle (sous couvert) et l'irradiance mesurée en plein découvert, sur 24h, en 5 points sur chaque parcelle unitaire.

Les principaux résultats sont les suivants :
- L'effet station sur la diversité floristique est prépondérant. En station pauvre, cet effet n'est en aucun cas compensé par la sylviculture.
- Sur une station donnée, la sylviculture joue un rôle important sur la diversité floristique. Cependant cette diversité floristique n'est pas seulement liée à l'éclairement ou à la densité du peuplement de Douglas. Il semble là encore que la liaison diversité floristique - sylviculture (mesurée par la surface terrière du peuplement de Douglas) dépende des conditions du milieu (altitude, roche mère, ambiance forestière, paysage...).
- La diversité végétale sous peuplement éclairci est égale à celle des peuplements feuillus en conditions spatiales comparables (et parfois supérieure).
- L'éclairement mesuré à 50cm du sol par l'irradiance relative est principalement lié à la surface terrière du peuplement. Le seuil de 30m2/ha ressort, seuil en deçà duquel un modèle a pu être établi.
- La sylviculture influence favorablement les caractéristiques physiques et chimiques des horizons de surface des sols. Avec le renforcement des éclaircies, les stockages de matière organique (N et C) augmentent. Les valeurs de pH, dans la gamme acide (4 - 4,5) augmentent légèrement avec l'éclaircie, tandis que la CEC, souvent très basse sur les sites expérimentaux, ne présente une valeur forte que sur un site, dans les traitements les plus éclaircis. Enfin, on enregistre avec l'éclaircie une décomposition et une incorporation plus efficaces de la matière organique issue des litières.

Résumé du projet

Rôle de la biodiversité dans la résistance d'un écosystème forestier aux insectes ravageurs
La première étape de l'étude concernant le rôle fonctionnel des îlots de biodiversité dans la résistance des monocultures de pin aux insectes ravageurs a consisté à établir la structure spatiale des niveaux d'infestation au voisinage de tros boisements de feuillus en mélange. La mise en évidence de gradients continus a semblé un bon indicateur de l'effet de régulation possible exercé par les îlots. Il conviendrait maintenant de compléter ces dispositifs, notamment en renforçant la comparaison avec un traitement témoin.
La deuxième partie du programme a été focalisée sur l'identification des espèces prédatrices des deux insectes ravageurs étudiés. Elle a permis de confirmer l'existence en Aquitaine de prédateurs connus de la cochenille du pin maritime. Pour le reste, elle n'a donné lieu qu'à des hypothèses de prédation potentielle sur D. sylvestrella ou M. feytaudi, essentiellement sur la base de corrélations statistiques entre densité de proies et densité de prédateurs. Il serait donc nécessaire de mieux préciser le statut réel de ces espèces potentielles et de poursuivre l'inventaire des ennemis naturels de ravageurs étudiés.
Le troisième partie du programme a concerné l'analyse de la répartition spatiale des espèces potentiellement prédatrices au voisinage des îlôts feuillus. Elle a pu confirmer la présence de nombreuses espèces de ce type à l'intérieur des boisements feuillus existants au sein de l'écosystème de pin maritime et révélé des modes de distribution spatiale qui ne contredisaient pas l'hypothèse d'une distribution centrifuge des prédateurs à partir de ces boisements. Il reste cependant à confirmer que les îlots de feuillus constituent effectivement des réserves de faune auxiliaire plus efficaces ou "avantageuses" que les peuplements de pin maritime.
Rôle de la biodiversité végétale dans le maintien des équilibres biologiques entre espèces de pourridiés racinaires Là encore des résultats semblent prometteurs. Dans le cas des parcelles où l'introduction de feuillus a été réalisée, l'évolution des populations d'armillaire va dans le sens d'une diversification intraspécifique pour des parcelles récemment installées et d'une diversification interspécifique pour les parcelles plus anciennement installées. Ceci se traduit par une augmentation des indices de Shannon d'année en année.
En revanche, dans le cas du maintien ou de la réintroduction de résineux les populations d'armillaire semblent ne pas se diversifier ou régresser.